mini|Kurzfühlerschrecken bei der Paarung; Männchen oben, Weibchen unten Die Heuschrecken (Orthoptera) sind eine Ordnung der Insekten. Die mehr als 28.000 Heuschrecken-Arten kommen weltweit und in allen terrestrischen Lebensräumen vor, auch im Süßwasser. Christiane Amédégnato, Hendrik Devriese: Global diversity of true and pygmy grasshoppers (Acridomorpha, Orthoptera) in freshwater. In: E. V. Balian, C. Lévêque, H. Segers, K. Martens (Hrsg.): Freshwater Animal Diversity Assessment. In: Developments in Hydrobiology. Band 198, 2008, S. 535–543. Bei einigen pflanzenfressenden Arten kann es – belegt seit dem Altertum – zu Massenvermehrungen kommen, sodass ganze Landstriche kahlgefressen und wirtschaftlich geschädigt werden. Aus Deutschland sind 82 Arten an Heuschrecken bekannt.S. Maas, P. Detzel, A. Staudt: Rote Liste und Gesamtartenliste der Heuschrecken (Saltatoria) Deutschlands. In: M. Binot-Hafke, S. Balzer, N. Becker, J. Gruttke, H. Haupt, N. Hofbauer, G. Ludwig, G. Matzke-Hajek, M. Strauch (Hrsg.): Rote Liste gefährdeter Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands. Band 3: Wirbellose Tiere (Teil 1). Landwirtschaftsverlag, Münster 2011 (= Naturschutz und Biologische Vielfalt. Band 70, Nr. 3, S. 577–606.
Die Heuschrecken werden in zwei leicht unterscheidbare Gruppen unterteilt, die Langfühlerschrecken (Ensifera) und Kurzfühlerschrecken (Caelifera). Das Schwestergruppenverhältnis dieser Gruppen – und damit die Monophylie des Taxons Orthoptera – ist aufgrund morphologischer und molekularbiologischer Studien vielfach bestritten worden (vgl. dazu den Abschnitt Systematik). Heute deutet aber die überwiegende Mehrzahl der Studien auf eine Zusammengehörigkeit hin.David Grimaldi, Michael S. Engel: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, ISBN 0-521-82149-5. S. 202.Bernhard Misof et al.: Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. In: Science. Band 346, Nr. 6210, 2014, S. 763–767, doi:10.1126/science.1257570.Hojun Song et al.: 300 million years of diversification: elucidating the patterns of orthopteran evolution based on comprehensive taxon and gene sampling. In: Cladistics. Band 31, Nr. 6, 2015, S. 621–651, doi:10.1111/cla.12116.
Wortherkunft Die Bezeichnung „Heuschrecke“ ist schon althochdeutsch als hewiscrecko belegt und geht auf das Verb schrecken (ahd. skrëkkōn) „(auf)springen“ zurück.Kluge. Etymologisches Wörterbuch (zahlreiche Auflagen), unter Heuschrecke.Rudolf Schützeichel: Althochdeutsches Wörterbuch (mehrere Auflagen), unter hewiscrekco. Das Sprungvermögen als auffallendste Eigenschaft steht auch bei anderen Bezeichnungen wie Springschrecken, Springhahn, Grashüpfer, Heuhüpfer oder Heugümper Pate.Vgl. auch Christoph Landolt: Heugümper, Heustraffel, Heustöffel, in: Wortgeschichte vom 31. August 2015, hrsg. von der Redaktion des Schweizerischen Idiotikons. In der Umgangssprache werden mit dem Terminus Heuschrecke vor allem Vertreter der Kurzfühlerschrecken bezeichnet. Nicht ganz so eindeutig wird der Begriff Heuschrecke für die Vertreter der Langfühlerschrecken verwendet. Hier werden Vertreter mit abweichendem Körperbau im allgemeinen SprachgebrauchVgl. auch Herbert Weidner: Faunistik und Volkskunde. Volkszoologisches von der Heuschrecke. In: Sudhoffs Archiv, Band 32, 1939, S. 155–166. nicht immer mit Heuschrecken assoziiert. Dies betrifft insbesondere die Grillen (Grylloidea).
Der wissenschaftliche Name Orthoptera stammt von griechisch ὀρθός orthos „gerade“ und -πτερος -pteros „geflügelt“. Der Name wurde von Guillaume-Antoine Olivier ursprünglich für eine weiter abgegrenzte Gruppe vergeben, die außer den Heuschrecken auch die Schaben, die Fangschrecken und die Gespenstschrecken umfasste. Diese Gruppierung wurde im Deutschen noch lange Zeit als „Geradflügler“ zusammengefasst. Nach heutigen Erkenntnissen bilden die so zusammengefassten Ordnungen aber keine natürliche Einheit. Zur Abgrenzung gegenüber dem Namen und Konzept der Geradflügler bevorzugten zahlreiche Wissenschaftler über lange Zeit den Namen Saltatoria Latreille, 1817, der heute aber als Synonym betrachtet wird.
Merkmale mini|hochkant=1.8|Körperbau der Orthoptera (weibliches Exemplar): 1 Fühler (Antennen) 2 Facettenauge 3 Wange (Gena) 4 Hinterkopf (Occiput) 5 Mundfeld (Peristom) 6 Halsschild (Pronotum) 7 Mesoepisternum 8 Mesoepimeron 9 Pleurafurchen (Sulcus pleuralis) 10 Metaepisternum 11 Metaepimeron 12 Vorderflügel (Ala anterior) 13 Rückenplatten (Tergite) 14 Tracheenöffnungen (Stigmata) 15 Cercus 16 Paraprokt 17 Ovipositor 18 Stirn (Frons) 19 Kopfschild (Clypeus) 20 Oberkiefer (Mandibel) 21 Oberlippe (Labrum) 22 Unterkiefer (Maxille) 23 Unterlippe (Labium) 24 Hüfte (Coxa) 25 Schenkelring (Trochanter) 26 Klaue (Unguis) und Arolium 27 Fuß (Tarsus) 28 Schenkel (Femur) 29 Schiene (Tibia) 30 Bauchplatten (Sternite) mini|KurzfühlerschreckeRomalea microptera mini|Harlekinschrecke(Zonocerus variegatus) mini|Südamerikanische Riesenheuschrecke mini|Langfühlerschrecke (Roeseliana roeselii, langflügelige Morphe) in einem Garten in Kiel, Schleswig-Holstein Die Heuschrecken werden gegenüber verwandten Ordnungen durch folgende gemeinsame morphologische Merkmale (Autapomorphien) abgegrenzt:Willi Hennig: Wirbellose II: Gliedertiere. Taschenbuch der speziellen Zoologie Teil 2. Verlag Harri Deutsch, 1986. ISBN 3-87144-820-6.Niels P. Kristensen (1981): Phylogeny of Insect Orders. Annual Review of Entomology Vol. 26: 135–157. . Bau des Pronotums: Dieses ist an den Seiten („sattelförmig“) herabgezogen. Es bedeckt die Pleuren, die stark rückgebildet und desklerotisiert sind („Cryptopleurie“). Bau der Hinterbeine: Diese sind als Sprungbeine ausgebildet. Die Schenkel (Femora) sind zur Aufnahme der Sprungmuskulatur vergrößert. Die Schienen (Tibien) sind meist stabförmig. Sie tragen auf der Oberseite zwei charakteristische Längsreihen aus kurzen Dornen. Es gibt Heuschrecken ohne Sprungvermögen, hier nimmt man aber einen sekundären Verlust an (z. B. bei unterirdischer Lebensweise). Arten aus verwandten Ordnungen besitzen manchmal Sprungvermögen, dieses ist dann aber auf anderer anatomischer Basis erreicht worden. Die vordersten Atemöffnungen (Stigmen) am Thorax sind zweiteilig. Der queren Teilung entsprechen zwei abgehende Tracheenstämme. Die Flügelanlagen der Nymphen (oder Larven) sind in den letzten beiden Larvalstadien umgestülpt, so dass die Hinterflügel auf der Oberseite liegen. Die Basis des Legebohrers (Ovipositor) ist durch eine vergrößerte Subgenitalplatte verdeckt.
Daneben gibt es zahlreiche weitere Gemeinsamkeiten, die aber schwieriger zu deuten sind. So haben sie mit zahlreichen verwandten Ordnungen gemeinsam, dass die Zahl der Tarsenglieder immer vermindert ist, von ursprünglich fünf auf meist drei oder vier. Die Cerci, Anhänge des Hinterleibsendes, bestehen gleichfalls immer nur aus wenigen Gliedern oder nur einem Glied.
Sprungvermögen Der HeuschreckensprungMalcolm Burrows & Oliver Morris (2003): Jumping and kicking in bush crickets. Journal of Experimental Biology 206: 1035–1049. erfolgt durch ruckartige Streckung des Gelenks zwischen Femur und Tibia. Feldheuschrecken wie die Wüstenheuschrecke (Schistocerca gregaria) können eine Sprungweite von einem Meter (mit Startgeschwindigkeiten von 3,2 Meter pro Sekunde) erreichen. Die meisten Laubheuschrecken sind schlechtere Springer. Aber auch die Gemeine Strauchschrecke (Pholidoptera griseoaptera) kann 66 Zentimeter, und damit fast das Dreißigfache der Körperlänge, erreichen. Für den Sprung wesentlich ist die Anordnung der Muskeln mit einem stark verlängerten Strecker (Extensor-)Muskel, dessen Hebelarm zusätzlich durch die Führung der Sehne über einen knopfartigen Vorsprung verlängert wird. Außerdem werden für eine gewisse Periode Beuger- und Streckermuskeln gleichzeitig erregt, daraus resultiert beim Erschlaffen des Beugers eine explosionsartige Beschleunigung. Bei der Sprungmechanik sind zwei Typen unterscheidbar: Bei den meisten Feldheuschrecken und Grillen wird die Energie für den Sprung überwiegend nicht durch die Muskelaktivität selbst, sondern durch Verformung des Außenskeletts, ähnlich einer gespannten Feder, gespeichert. Dadurch kann beim Lösen eines Sperrmechanismus die Energie ruckartig freigesetzt werden. Ein Großteil der Federkraft wird meist in der Verformung eines halbmondförmigen Sklerits nahe dem Gelenk gespeichert. Bei den meisten Laubheuschrecken erfolgt der Sprungantrieb überwiegend durch direkte Muskelkontraktion. Zur Verbesserung der Sprungeigenschaften besitzen sie besonders stark verlängerte Hinterbeine.
Flügel Heuschrecken besitzen meist relativ schmale Vorderflügel. Die Hinterflügel sind hinten zu einem großen Analfächer oder „Vannus“ erweitert und erreichen dadurch ein Vielfaches der Fläche der Vorderflügel. Sie tragen etwa drei Viertel zum Auftrieb bei.R. J. Wootton, K. E. Evans, R. Herbert, C. W. Smith (2000): The hind wing of the desert locust (Schistocerca gregaria Forskal). I. Functional morphology and mode of operation. Journal of Experimental Biology 203: 2921–2931. download. Der Vannus ist durch Längsadern, ähnlich dem Gestänge eines Regenschirms, aufgespannt und durch zahlreiche Queradern versteift. Seine Fläche ist durch abwechselnd hoch und tief stehende Adern (Korrugation) Wellpappe-artig versteift. In Ruhelage wird er entlang dieser Linien wie ein Fächer eingefaltet. Die Vorderflügel sind bei den meisten Heuschrecken derb und lederartig als Deckflügel (Tegmina) ausgebildet, es gibt aber Gruppen mit dünnen, membranösen Vorderflügeln. Bei vielen Arten ist der Raum vor der vorderen Randader, der Costa, auffallend erweitert und bildet ein sogenanntes Präcostalfeld aus (mögliche Autapomorphie). In Ruhelage werden die Flügel meist dachförmig über dem Hinterleib, seltener flach auf dessen Oberseite liegend, getragen.
Beim Flug werden beide Flügelpaare unabhängig voneinander bewegt. Die Hinterflügel sind im Abschlag aufgewölbt, im Gegensatz zu anderen Insektenordnungen werden sie im Schlag nicht gedreht und tragen im Aufschlag nichts zum Auftrieb bei. Durch den Flugmechanismus sind viele Heuschrecken zwar schnelle und ausdauernde Flieger, besitzen aber nur geringe Manövrierfähigkeit.
Akustische Kommunikation und Lauterzeugung Bei den meisten Heuschrecken, sowohl Caelifera wie Ensifera, finden sich die Geschlechter durch Gesänge des Männchens, welche das Weibchen anlocken. Um die erzeugten Laute auch hören zu können, besitzen sie Hörorgane, die Tympanalorgane, die ähnlich wie Wirbeltierohren Schall durch den Schalldruck detektieren können, also nicht nur die Schwingungen aufnehmen. Dies ist ihr primärer biologischer Zweck; sie werden von manchen Arten aber auch zur Wahrnehmung von fremden Arten, zum Beispiel zur Erkennung der Ortungslaute von FledermäusenW. Schulze & J. Schul (2001): Ultrasound avoidance behaviour in the bushcricket Tettigonia viridissima (Orthoptera: Tettigoniidae). Journal of Experimental Biology 204: 733–740. download. genutzt. Sowohl die Lauterzeugung als auch das Hören findet in beiden Unterordnungen an verschiedenen Stellen und nach völlig unterschiedlichen Prinzipien statt, so dass man von Konvergenz ausgehen muss.
Systematik Sind die Orthoptera eine Ordnung?