Amycolatopsis ist eine Gattung von Bakterien in der Familie der Pseudonocardiaceae in der Ordnung der Actinomycetales. Alle Arten der Gattung sind grampositiv mit einem hohen GC-Gehalt in der Bakterien-DNA. Wie andere Vertreter der Actinomycetales bilden sie filamentöse Zellstrukturen, die den Hyphen von Pilzen ähneln. Dies führte dazu, dass einige Arten zuvor anderen Gattungen zugeordnet wurden, wie beispielsweise Streptomyces oder Nocardia, die ebenfalls zu den Actinomycetales gezählt werden. Wie Streptomyces bilden auch zahlreiche Arten von Amycolatopsis Antibiotika und sind im Boden zu finden.
Merkmale Erscheinungsbild Die Zellen der Arten von Amycolatopsis sind grampositiv. Die Zellen liegen in der für viele Vertreter der Actinomycetales typischen Form als Filamente vor. Diese den Hyphen von Pilzen ähnlich sehenden Strukturen sind im Durchmesser 0,5–2,0 µm breit und verzweigt. Häufig zerfallen die Hyphen in einzelne würfelförmige Zellen. Wie bei den Pilzen kann man zwischen Luft- und Substratmyzel unterscheiden. Das Substratmyzel entwickelt sich im Nährmedium, während das Luftmyzel aus Zellen gebildet wird, die in den Gasraum oberhalb des Nährmediums wachsen. Das Substratmyzel wie auch das Luftmyzel kann farbig sein, weiterhin werden auch Pigmente in das Nährmedium abgegeben. Jedoch entwickeln nicht alle Arten ein Luftmyzel. Falls vorhanden, lässt sich auch bei diesen Hyphen beobachten, dass sie am oberen Ende fragmentieren. Dabei werden Ketten von sporenähnlichen, würfelförmigen bis ovoiden Zellen gebildet. Die für andere Bakteriengattungen (z. B. Bacillus oder Sporosarcina) typischen Endosporen werden nicht gebildet. Die Zellen von Amycolatopsis sind nicht zur aktiven Bewegung fähig. Die Bakterienzellwand ist – anders als bei den Gattungen Nocardia und Mycobakterium – nicht säurefest.
Wachstum und Stoffwechsel Alle Arten von Amycolatopsis sind heterotroph, sie führen keine Photosynthese durch. Einige Arten sind strikt aerob, d. h. auf Sauerstoff angewiesen. Andere sind fakultativ aerob, sie können auch unter Sauerstoffausschluss leben. Der Katalase-Test fällt positiv aus. Amycolatopsis-Arten können zahlreiche organische Verbindungen für ihren Stoffwechsel nutzen und diese abbauen, verschiedene Kohlenhydrate und Zuckeralkohole werden unter Säurebildung verwertet. Die Temperaturen für optimales Wachstum liegen für die meisten Arten zwischen 20 und 30 °C, sie sind mesophil. Der optimale pH-Wert des Nährmediums liegt für die meisten Arten zwischen 6,0 und 9,0.
Untersuchungen von Shu-Kun Tang u. a. 2010 führten zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung. Die Forscher fanden heraus, dass auch alkaliphile Arten (Bakterien, die höhere pH-Werte für das Wachstum bevorzugen) und halophile Arten (diese benötigen höhere Konzentrationen an Natriumchlorid für das Wachstum) zu der Gattung gehören. Neben den mesophilen gehören auch thermophile Arten zur Gattung, also Bakterien, die höhere Temperaturen für das Wachstum bevorzugen. So wächst z. B. Amycolatopsis halophila optimal, wenn das Nährmedium 5 % NaCl enthält und toleriert einen Kochsalzgehalt von bis zu 15 %. Sie wächst optimal bei 37 °C und kann Temperaturen bis 45 °C tolerieren. Noch stärker ausgeprägt ist die Thermophilie bei A. eurytherma, A. methanolica und A. thermoflava, die auch bei 50 °C noch gut wachsen können.
Zur Kultivierung von Amycolatopsis-Arten lassen sich übliche Nährmedien verwenden, auf der Basis von Pepton (wie Casein-Soja-Pepton-Agar) und Hefeextrakt. Häufig werden noch bestimmte Zusätze verwendet. Als Zusätze eignen sich Mannitol oder Glycerin (Glycerol), auch Sojabohnenmehl, Stärke und Hafermehl werden eingesetzt. Weitere Suppline (wachstumsfördernde Stoffe) sind Asparagin und Tyrosin. Die Nährmedien müssen über einen längeren Zeitraum inkubiert werden, bis Kolonien sichtbar sind, üblich sind 14 Tage.
Chemotaxonomische Merkmale Die Mureinschicht in der Zellwand enthält die Aminosäure meso-Diaminopimelinsäure als diagnostisch wichtige Aminosäure in der Peptidbrücke, außerdem noch Glutaminsäure und Alanin. Der Peptidoglycan-Typ ist A1γ. Diagnostisch wichtige Zucker sind Galactose und Arabinose. Die erweiterte Beschreibung der Gattung durch Shu-Kun Tang u. a. 2010 zeigte jedoch, dass Arabinose nicht immer anwesend ist oder nur in Spuren vorkommen kann. Mykolsäuren werden nicht gebildet. Das Haupt-Menachinon ist MK-9(H2) oder MK-9(H4). Nach Tang kommen hauptsächlich MK-9(H4) oder MK-8(H4) vor. Die Phospholipide in der Zellmembran entsprechen dem Typ-II-Phospholipidmuster, es ist entweder Phosphatidylethanolamin oder Phosphatidylmethylethanolamin vorhanden oder beide Verbindungen kommen vor. Daneben kommen auch noch weitere Phosphoglyceride vor. Einige wenige typische Fettsäuren in der Zellmembran lassen sich nicht festlegen. Das Fettsäuremuster beinhaltet gesättigte Fettsäuren, wie C16:0 (Hexadecansäure bzw. Palmitinsäure) und C17:0 (Heptadecansäure bzw. Margarinsäure), auch verzweigtkettige Fettsäuren, wie iso-C15:0 (iso-Pentadecansäure) und iso-C16:0 (iso-Hexadecansäure) kommen vor. Ebenfalls sind 2-Hydroxy-Fettsäuren (vergleiche α-Hydroxycarbonsäuren), wie iso-C15:0 2-OH zu finden.
Der GC-Gehalt in der Bakterien-DNA liegt bei 66 bis 75 Mol-Prozent, was der Einordnung in der Abteilung der Actinobacteria entspricht. Das Genom mehrerer Arten wurde bereits vollständig sequenziert. Ähnlich wie bei Streptomyces-Arten, die ebenfalls einen ausgeprägten sekundären Stoffwechsel aufweisen, fällt auch bei ihnen das Genom durch seine Größe auf. Bei A. orientalis liegt die Genomgröße des Bakterienchromosoms bei 8949 Kilobasenpaaren (kb), das ist beinahe das Doppelte der Genomgröße von Escherichia coli (4600 kb). Anders als bei Streptomyces-Arten (die über ein lineares Chromosom verfügen) liegt das Bakterienchromosom der bisher untersuchten Amycolatopsis-Arten als zirkuläres Molekül vor. Auch Plasmide wurden gefunden, z. B. bei A. orientalis und A. benzoatilytica.
Systematik Äußere Systematik
Die Gattung Amycolatopsis in der Familie der Pseudonocardiaceae wird zu der Unterordnung der Pseudonocardineae in der Ordnung der Actinomycetales gestellt. Seit 2011 enthält die Familie Pseudonocardiaceae(siehe Anmerkung 1) neben Amycolatopsis und Prauserella noch weitere Gattungen, die früher der Familie Actinosynnemataceae zugerechnet wurden, wie beispielsweise die Gattung Saccharothrix.
Innere Systematik Amycolatopsis orientalis ist die Typusart der Gattung. Von der Gattung Amycolatopsis sind mehr als 60 Arten bekannt (Stand 2014): Amycolatopsis alba 1993 Amycolatopsis albidoflavus 2001 Amycolatopsis australiensis et al. 2006 Amycolatopsis azurea ( et al. 1983) et al. 1987 Amycolatopsis balhimycina et al. 2003 Amycolatopsis bartoniae et al. 2012 Amycolatopsis benzoatilytica et al. 2006 Amycolatopsis bullii et al. 2012 Amycolatopsis cihanbeyliensis et al. 2013 Amycolatopsis circi 2012 Amycolatopsis coloradensis 1995 Amycolatopsis decaplanina et al. 2004 Amycolatopsis dongchuanensis et al. 2012 Amycolatopsis echigonensis et al. 2007 Amycolatopsis endophytica et al. 2012 Amycolatopsis equina 2012 Amycolatopsis eurytherma et al. 2002 Amycolatopsis granulosa et al. 2012 Amycolatopsis halophila et al. 2010 Amycolatopsis halotolerans 2006 Amycolatopsis helveola et al. 2010 Amycolatopsis hippodromi 2012 Amycolatopsis japonica corrig. et al. 1997 Amycolatopsis jejuensis 2006 Amycolatopsis jiangsuensis et al. 2014 Amycolatopsis kentuckyensis et al. 2003 Amycolatopsis keratiniphila et al. 2003 Amycolatopsis keratiniphila subsp. keratiniphila ( et al. 2003) et al. 2003 Amycolatopsis keratiniphila subsp. nogabecina et al. 2003 Amycolatopsis lexingtonensis et al. 2003 Amycolatopsis lurida ( et al. 1986) et al. 2004(siehe Anmerkung 2) Amycolatopsis magusensis et al. 2013 Amycolatopsis marina et al. 2009 Amycolatopsis mediterranei ( 1960) et al. 1986 Amycolatopsis methanolica et al. 1990 Amycolatopsis minnesotensis et al. 2006 Amycolatopsis nigrescens et al. 2007 Amycolatopsis niigatensis et al. 2007 Amycolatopsis orientalis ( 1956) et al. 1986 Amycolatopsis orientalis subsp. orientalis ( 1956) et al. 1986(siehe Anmerkung 2) Amycolatopsis pigmentata et al. 2010 Amycolatopsis palatopharyngis et al. 2004 Amycolatopsis plumensis et al. 2005 Amycolatopsis pretoriensis et al. 2003 Amycolatopsis regifaucium et al. 2007 Amycolatopsis rifamycinica et al. 2004 Amycolatopsis ruanii et al. 2012 Amycolatopsis rubida et al. 2001 Amycolatopsis saalfeldensis et al. 2006 Amycolatopsis sacchari et al. 2001 Amycolatopsis salitolerans et al. 2012 Amycolatopsis samaneae et al. 2011 Amycolatopsis sulphurea et al. 1986 Amycolatopsis taiwanensis et al. 2006 Amycolatopsis thailandensis et al. 2011 Amycolatopsis thermalba et al. 2012 Amycolatopsis thermoflava et al. 1999 Amycolatopsis tolypomycina et al. 2003 Amycolatopsis tucumanensis et al. 2010 Amycolatopsis ultiminotia et al. 2009 Amycolatopsis umgeniensis et al. 2013 Amycolatopsis vancoresmycina et al. 2003 Amycolatopsis viridis et al. 2012 Amycolatopsis xylanica et al. 2010
Anmerkungen
2011 wurde vorgeschlagen, die Familien Actinosynnemataceae und Pseudonocardiaceae zu der erweiterten Familie Pseudonocardiaceae zu kombinieren. 1986 wurde Amycolatopsis orientalis subsp. lurida als Subspezies von Amycolatopsis orientalis eingeführt, da sich nur sehr wenige Unterschiede bei den damals untersuchten Merkmalen zeigten. Damit wurde nach den Regeln der Systematik der Bakterien automatisch die Unterart Amycolatopsis orientalis subsp. orientalis festgelegt. Weiterführende Untersuchungen von 2004 zeigten jedoch, dass es sich bei Amycolatopsis lurida um eine eigene Art handelt, somit kann die verbleibende Unterart wieder als Amycolatopsis orientalis bezeichnet werden.
In der Gattung existieren zurzeit (Stand 2014) 61 beschriebene Arten. Obwohl Amycolatopsis in der Natur weit verbreitet ist, ist bisher nur ein Teil der Arten beschrieben. Die Gattung ist Gegenstand intensiver Forschungen. Allein zwischen 2004 und 2006 wurden so 11 neue Arten der Gattung beschrieben, im Zeitraum von 2007 bis Februar 2014 waren es 29 neue Arten. Für zahlreiche Arten gibt es Synonyme, da sie zuvor anderen Gattungen zugeordnet wurden, insbesondere den Gattungen Nocardia und Streptomyces. Diese Gattungen gehören ebenfalls der Ordnung der Actinomycetales an und vor der Etablierung der Gattung Amycolatopsis 1986 wurden Arten zu den damals bekannten Gattungen zugeordnet. So wurde die Typusart Amycolatopsis orientalis 1956 bei der Erstbeschreibung als Streptomyces orientalis bezeichnet, 1970 als Nocardia orientalis klassifiziert und 1981 als Actinomyces orientalis abermals einer anderen Gattung zugeordnet. Auch Amycolatopsis lurida wird unter dem Synonym Nocardia lurida geführt.
Etymologie Die Gattung Amycolatopsis wurde 1986 von Mary P. Lechevalier erstbeschrieben, gleichzeitig mit der Gattung Amycolata. Diese Gattung wurde jedoch 1994 aufgelöst und die Vertreter der Gattung Pseudonocardia zugerechnet. Der Gattungsname Amycolata setzt sich aus dem griechischen Präfix a (Verneinung, „nicht“), dem griechischen Wort myces („Pilz“) sowie dem lateinischen Suffix ata (Bezeichnung einer Herkunftsbeziehung) zusammen. Damit wird die Unterscheidung der neu entdeckten Gattung zu den damals bekannten Gattungen Mycobacterium, Nocardia, Rhodococcus und Corynebacterium (in der Ordnung Actinomycetales) herausgestellt, da Amycolata nicht über Mykolsäuren (bestimmte Fettsäuren) verfügt. Der Gattungsname Amycolatopsis verweist wiederum auf Amycolata, mit dem Zusatz des griechischen Wortes opsis („Aussehen“) wird dargestellt, dass Amycolatopsis ein ähnliches Erscheinungsbild aufweist wie Amycolata.
Vorkommen und Bedeutung