Die Dichtblättrige Wasserpest, auch Dichte Nektarwasserpest, (Egeria densa , Syn.: Elodea densa ) ist eine Pflanzenart innerhalb der Familie der Froschbissgewächse (Hydrocharitaceae). Diese Wasserpflanze ist heimisch in Südamerika, aber fast weltweit verschleppt und eingebürgert worden.
Beschreibung mini|Blüte mini|Stängel und Laubblätter mini|Illustration von Egeria densa (Figur a bis d, linke Seite; dazu von Elodea canadensis Figur e bis g, rechte Seite Die Dichtblättrige Wasserpest ist eine mehrjährige krautige Pflanze, die flutend im Wasser wächst. Die Pflanze wurzelt normalerweise in einer Wassertiefe von 2 bis 3, selten und ausnahmsweise bis zu 7 Metern. Unbewurzelte Bruchstücke der Pflanzee können überleben und sich bei Bodenkontakt an den Knoten neu bewurzeln. Die unregelmäßig verzweigten Stängel erreichen Durchmesser von 1 bis 3 Millimeter und in ihrer südamerikanischen Heimat eine Länge bis zu 3 Meter, in Mitteleuropa nur von 30 bis 60 Zentimeter. Diese wachsen bis zur Wasseroberfläche empor, wo sie dichte flutende Matten bilden können. Ihre Internodien sind je zwischen 2,5 und 24 Millimeter lang, meist sind sie kurz, wodurch sehr dichtblättrige Pflanzen resultieren. Die Knoten tragen Quirle von je vier Laubblättern. Die Blätter sind 1 bis 3 (-5) Zentimeter lang und etwa 5 Millimeter breit, sie sind meist etwas länger als diejenigen der ähnlichen verwandten Arten, die Triebe dadurch voluminöser. Die spitz zulaufenden Blätter sind durch einzellige Zähnchen, nur bei Vergrößerung erkennbar, schwach gezähnt. Die zarten, dünnen Blätter sind meist sehr dicht stehend.
Die Dichtblättrige Wasserpest ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die Blüten sitzen einzeln an Knoten mit, abweichend von den sterilen, bis zu zehn wirtelig stehenden Blättern, sie sind durch lange Stiele bis zu 3 Zentimeter über die Wasseroberfläche emporgehoben. Werden die Blüten untergetaucht, bleibt ihr Inneres durch eine eingeschlossene Luftblase trocken. Die Blüten sind bei einem Durchmesser von 18 bis 25 Millimetern radiärsymmetrisch und dreizählig mit doppleter Blütenhülle. Die drei Kelchblätter sind grün. Die drei Kronblätter sind weiß. Weibliche Blüten haben drei Fruchtblätter und drei sterile Staminodien. Männliche Blüten haben in der Regel neun Staubblätter. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten. Oft bestehen regionale Bestände aber nur aus Individuen eines Geschlechts, entweder nur männlichen oder nur weiblichen Pflanzenexemplaren.
Die beerenartigen Früchte sind bei einer Länge von 7 bis 8 Millimetern sowie einem Durchmesser von etwa 3 Millimetern eiförmig, mit einem membranösen, durchsichtigen Perikarp. Die Früchte enthalten zahlreiche Samen. In Europa kommen allerdings nur männliche Pflanzenexemplare vor, es kommt nicht zur sexuellen Fortpflanzung.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 48.
Physiologie und Ökologie Die Dichtblättrige Wasserpest ist eine fakultative C4-Pflanze. Bei niedriger Konzentration von gelöstem Kohlenstoffdioxid im Wasser bei gleichzeitig hohen Wassertemperaturen und starker Lichtintensität schaltet sie um auf C4-Photosynthese und erreicht dadurch dann höhere Wuchsleistungen. C3- und C4-Pflanzen der Dichtblättrigen Wasserpest sind nicht morphologisch unterscheidbar.
Die Dichtblättrige Wasserpest ist schattenmeidend. Obwohl im Labor eine Anpassung an Schwachlichtbedingungen nachweisbar ist, kommt sie im Freiland fast nur in klaren, gut belichteten Gewässern (mit pH-Wert über 5,5) vor. In getrübtem Wasser wächst sie schlecht und wird meist von anderen Arten verdrängt, hilft aber auch dabei, durch suspendierte Feststoffe getrübtes Wasser zu klären, außerdem begrenzt sie, wie viele aquatische Makrophyten, das Wachstum von Phytoplankton im Gewässer. Die Dichtblättrige Wasserpest wächst am besten in relativ warmen Gewässern mit Wassertemperaturen von 16 °C bis 28 °C, kann aber bei vorheriger Adaptation bis 35 °C überleben. Sie ist nicht frosthart, kann aber unter einer schützenden Eisdecke überwintern, dies wurde auch in den Niederlanden nachgewiesen. Bei der Überwinterung helfen ihr in den basalen Sprossabschnitt und die Blätter eingelagerte Reservestoffe. Sie ist von den Nährstoffgehalten der Gewässer relativ unabhängig und gedeiht sowohl in oligotrophen wie in eutrophen Gewässern, wobei sie Nährstoffe (v. a. Phosphor) sowohl über die Wurzeln aus dem Bodensubstrat wie auch über die Blätter aus dem freien Wasser aufnehmen kann. Zumindest in Europa bevorzugt sie feinkörnige Bodensubstrate wie Schlick und Schlamm, sie kommt nur selten auf Sand- oder Kiesgrund vor.
Die Dichtblättrige Wasserpest bildet oft Einartbestände, kommt aber manchmal zusammen mit anderen submersen Wasserpflanzen der Familie der Froschbissgewächse vor, in Europa auch oft zusammen mit Rauem Hornblatt (Ceratophyllum demersum). Ihre Wuchsleistungen sind bei hohen Nährstoffgehalten geringer als diejenigen der häufigen Wasserpest-Arten der Gattung Elodea. Bei sehr hohen Nährstoffgehalten wird sie durch die Grundnessel (Hydrilla verticillata) auskonkurriert und verdrängt.
In Europa verbreitet sich die Dichtblättrige Wasserpest ausschließlich vegetativ. Die Stängel sind relativ brüchig, abgebrochene Sprossstücke werden verdriftet und treiben bei Bodenkontakt an anderer Stelle neu aus. Für die weitere Ausbreitung über natürliche Wasserscheiden hinweg ist fast immer der Mensch verantwortlich.
Verbreitung und Lebensraum Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Dichtblättrigen Wasserpest reicht vom Südosten Brasiliens (zentrales Minas Gerais) bis in Küstenlebensräume von Uruguay und Argentinien. Im Paraná-Becken in Brasilien und Argentinien ist die Art häufig. Sie kommt auch in Bolivien vor.
Die Dichtblättrige Wasserpest kommt in stehenden und in langsam fließenden Gewässern vor, meist in Ufernähe, in Wassertiefen von 1 bis 2, bis maximal 3 Meter. In Europa wird sie sowohl in Teichen wie in Gräben und langsam fließenden Fließgewässern gefunden.
Seit Anfang der 1900er Jahre wurde die Dichtblättrige Wasserpest empfohlen zur Verbesserung der Wasserqualität, um den Sauerstoffgehalt zu erhöhen, Fischbestände zu fördern und Stechmücken zurückzudrängen. Die Dichtblättrige Wasserpest wurde daher in vielen Regionen absichtlich angesiedelt. In weitere Gebiete ist sie durch die Verwendung als Aquarienpflanze, durch ins Freiland ausgesetzte Individuen, angesiedelt worden. Dadurch ist sie heute in viele Regionen, vor allem von subtropischen bis in warmgemäßigte Gebieten als Neophyt eingeschleppt und eingebürgert, so etwa in weiten Gebieten des westlichen Südamerika, in Nordamerika, Europa, Ostasien (Japan), Südafrika und Australien. Der erste solche Fund stammt schon 1893 aus Long Island, New York, in Nordamerika.
In Deutschland stammt der Erstnachweis im Freiland aus dem Jahr 1914. Obwohl anfangs über Probleme berichtet wurde, war die Dichtblättrige Wasserpest danach jahrzehntelang eher unauffällig und ist auch heute noch eher selten mit nur vereinzelt größeren Beständen. Unter günstigen Bedingungen kann sie aber selbst die extrem konkurrenzstarken invasiven Wasserpestarten wie Elodea nutallii aus dem Gewässer verdrängen. Die Dichtblättrige Wasserpest ist in Einbürgerung in Baden-Württemberg und in Rheinland-Pfalz. kommt aber auch in Deutschland in Sachsen, Nordrhein-Westfalen und Mecklenburg-Vorpommern vor, in Österreich in Niederösterreich, Kärnten und in der Steiermark und in der Schweiz im Tessin. Es wurden bisher in Mitteleuropa nur männliche Pflanzen beobachtet.
Invasiver Neophyt In Europa gehen neophytische Bestände meist auf den Aquarienhandel zurück. Die Dichtblättrige Wasserpest ist eine sehr beliebte Aquarien- und Gartenteichpflanze und wurde seit langem in großen Stückzahlen gehandelt. Bei einer Fallstudie in den Niederlanden wurden allein im Jahr 2006 1,9 Millionen Bündel (von etwa zehn Trieben) in das Land importiert. Daneben wurde ein reger Privathandel über das Internet dokumentiert. Einige Einschleppungen, so in Neuseeland, gehen auf verunreinigte Bestände anderer Wasserpflanzen zurück, so dass die Art unbemerkt mit importiert worden war. In Deutschland wird die Dichtblättrige Wasserpest auf der „Grauen Liste“ der invasiven Wasserpflanzenarten geführt, das bedeutet, es gibt Hinweise auf eine Invasivität, sie ist aber noch nicht als invasive, Probleme verursachende Art im Land nachgewiesen. In der Schweiz wurde sie, als Elodea densa, in die Liste der gebietsfremden invasiven Pflanzen der Schweiz aufgenommen.
Eingeschleppte Bestände der Dichtblättrigen Wasserpest haben lokal ökologische und ökonomische Probleme verursacht. Die Dichtblättrige Wasserpest erzeugt häufig Einartbestände mit sehr hoher Biomasse und Dichte. Sie kann in der jeweiligen Region einheimische Arten verdrängen und so die Biodiversität vermindern. Manchmal verstopft sie Zuflüsse, etwa in Bewässerungskanäle oder Wasserkraftwerke. Solche Probleme mit Wasserkraftwerken treten allerdings genauso an Stauseen in Brasilien, im natürlichen Verbreitungsgebiet der Dichtblättrigen Wasserpest, auf. Probleme können sich auch aus der Akkumulation von Schlamm durch verminderte Strömungsgeschwindigkeit und aus Problemen mit dem Sauerstoffgehalt beim herbstlichen Absterben der dichten Vegetationsmatten der Art ergeben. Zudem kann die Dichtblättrige Wasserpest bei Präsenz Phosphor aus dem Seidment mobilisieren und so zur Eutrophierung beitragen. Dichte Bestände können zudem Fischerei, Freizeitangeln und Wassersport behindern.
Unerwünschte Bestände der Dichtblättrigen Wasserpest werden manchmal durch Abmähen bekämpft. Das ist aber meist ineffektiv, da sich die abgeschnittenen Triebe neu bewurzeln können und so sogar zur Ausbreitung beitragen. So erwies sich die mechanische Bekämpfung in Spanien, wohin die Dichtblättrige Wasserpest 1995 neu eingeschleppt war, als völlig wirkungslos.
Ein spezialisierter Pflanzenfresser an der Dichtblättrigen Wasserpest ist die Larve von Hydrellia egeriae Rodrigues Júnior, 2015, einer Fliegenart der Familie der Salzfliegen (Ephydridae). Diese erzeugen Blattminen in den Blättern. Sie tritt im natürlichen Lebensraum ausschließlich an dieser einen Art auf, kann aber bei Nahrungswahlversuchen an nahe verwandte (auch der Gattung Elodea) übergehen. Die imaginalen Fliegen legen Eier an Blätter, die die Wasseroberfläche erreicht haben. Die geschlüpften Larven höhlen ein Blatt vollständig aus und wechseln dann zum nächsten Blatt, so können sie ganze Triebe entblättern. Die Fliegenart wurde zur Bekämpfung der Dichtblättrigen Wasserpest in Südafrika getestet und zugelassen, später auch in Neuseeland. In den USA wurde sie hingegen nicht eingeführt, da sie sich auch an der, dort einheimischen Elodea canadensis entwickeln kann.
Verwendung in der Aquaristik Die Dichtblättrige Wasserpest spielt in der Aquaristik eine Rolle, da sie schnell wächst und damit insbesondere in frisch eingerichteten Aquarien mit noch nicht ausgebildeten nitrifizierenden Biofilmen hilft, dem Wasser Nitrat und seine Vorstufen zu entziehen. Die Dichtblättrige Wasserpest gedeiht allerdings nur in solchen Aquarien gut, deren Wassertemperatur nicht zu hoch ist.
Die Dichtblättrige Wasserpest gehört zu den ständig im Fachhandel angebotenen Pflanzenarten für die Bepflanzung von Aquarien, da sie zur „klassischen“ Erstbepflanzung eines Aquariums gehört. Sie wird meistens als Bundware angeboten. Die Dichtblättrige Wasserpest gedeiht auch in weichem Wasser. Die besten Wachstumsbedingungen findet sie jedoch in kalkreichem Wasser mit höheren pH-Werten. Die Dichtblättrige Wasserpest zählt eher zu den Kaltwasserpflanzen. Höhere Temperaturen als 26 °C verträgt sie nur kurzfristig. Auf eine Zudosierung von Kohlenstoffdioxid ist die Dichtblättrige Wasserpest nicht angewiesen.
Systematik