Löwenzahn (Leontodon), auch Milchkraut oder Schaftlöwenzahn genannt, bildet eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Korbblütler (Asteraceae). Sie ist nicht zu verwechseln mit der verwandten Gattung Löwenzahn (Taraxacum), der der Gewöhnliche Löwenzahn angehört.
Beschreibung
mini|Illustration des Steifhaarigen Löwenzahns (Leontodon hispidus), Heinrich Gustav Reichenbach: Icones florae Germanicae, 1858–1860
Vegetative Merkmale Leontodon-Arten sind einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen, die je nach Art Wuchshöhen von 10 bis 80 Zentimetern erreichen. Die einfachen oder verzweigten Stängel sind behaart oder glatt.
Die in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter sind in einen geflügelten Blattstiel und eine Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist einfach bis fiederteilig. Der Blattrand ist glatt, gezähnt oder gelappt. Die Blätter sind glatt oder behaart.
Generative Merkmale Die körbchenförmigen Blütenstände stehen einzeln oder zu zweit bis fünft zusammen. Die 16 bis 20 Hüllblätter stehen in mindestens zwei Reihen; sie sind kahl oder behaart. Der konvexe Blütenkorbsboden besitzt keine Spreublätter und ist glatt. Die Blütenkörbe weisen einen Durchmesser von 4 bis 15 Millimetern auf und enthalten nur 20 bis 30 Zungenblüten. Die Zungenblüten sind gelb bis orangefarben, die äußeren manchmal mit rötlichen oder grünlichen Streifen.
Die hell- bis dunkel- oder rötlich-braune Achäne besitzt 10 bis 14 Rippen. Im Gegensatz zur bekannteren, ebenfalls „Löwenzahn“ genannten Gattung Taraxacum sind die Achänen nicht geschnäbelt, d. h. der Pappus sitzt nicht auf einem Stiel, sondern Achäne und Pappus sind unmittelbar miteinander verbunden.
Unterscheidung ähnlicher Gattungen und Ökologie
Wie bei den anderen Gattungen der Familie der Korbblütler (Asteraceae) stehen auch bei Leontodon mehrere Einzelblüten in einem Pseudanthium genannten gemeinsamen Blütenstand. Die Blüten haben einen reduzierten Fruchtknoten und an Stelle der normalen Kelchblätter schuppige oder – im Fall des Pappus – haarförmige Auswüchse, die überdauernd gebildet sind und der Ausbreitung dienen.
Im Gegensatz zur bekannteren, ebenfalls „Löwenzahn“ genannten Gattung Taraxacum sind die Achänen nicht geschnäbelt, d. h. der Pappus sitzt nicht auf einem Stiel, sondern Achäne und Pappus sind unmittelbar miteinander verbunden. Beide Typen fallen jedoch in die Kategorie der trichometeorochoren Ausbreitungstrategien, welche aus den unterschiedlichen Bautypen der beiden Schirmflieger keine praktische Unterscheidung bei der Ausbreitung durch Wind (Anemochorie) hat. Größere Bedeutung hat dann aber, dass der Pappus bei Leontodon starr und nicht hygroskopisch ist, d. h. keine Wasserbindung besitzt, bei Taraxacum im Gegensatz hygroskopisch ist, und als Mechanismus mit wechselnder atmosphärischer Feuchtigkeit das Öffnen oder Schließen der Brakteen der Hüllblätter (Involucrum) ermöglicht. Daneben sind die Hüllblätter bei Leontodon nicht umgebogen und stehen gerade, bei Taraxacum sind sie immer umgebogen. Die gelblich-weißen bis hellbraunen fedrigen Borstenhaare des Pappus sind auch mit kleinen Härchen besetzt (gefiedert), bei Taraxacum sind sie nur borstig und damit nicht fedrig; sie stehen in einer bis zwei Reihen. Die Borstenhaare des äußeren Kranzes können zu Borstenschuppen (Sektion Thrincia) reduziert sein (vgl. Heterokarpie). Ein wichtiges Gattungselement ist die Stellung der Blütenkörbe vor der Anthese: Bei Leontodon sind die Körbchen immer nickend, bei Taraxacum aufrecht. Ein wichtiges Augenmerk wird zudem auf die Form der Behaarung von Rosettenblättern, Hüllblättern und Blattstiele gelegt: Die meisten Leontodon-Arten (Sektion Asterothrix, alle nicht kahlen Taxa der Sektion Leontodon) fühlen sich durch steife, dicht stehende Sternhaare (selten auch Ankerhaare) rau an. Sternhaare gleicher Art treten dann auch auf Stängel und Hüllblättern auf.
Chemotaxonomische Charakteristik Die Arten dieser Gattung wurden erstmals Ende des zwanzigsten Jahrhunderts eingehend auf die chemotaxonomischen Bestandteile untersucht. Ausschlag der Beschäftigung mit den sekundären Metaboliten von Leontodon bildete die früher nicht erfolgte Unterscheidung von unbehaarten Individuen, Populationen und Unterarten zwischen Leontodon hispidus und Taraxacum officinale. Letztere gilt als eine anerkannte Arzneipflanze. So hatte der Löwenzahn (Taraxacum officinale) als alte Heilpflanze in früheren Jahrhunderten eine große Wertschätzung, der gegen eine große Zahl von Krankheiten eingesetzt wurde. Er diente als Diuretikum, als Blutreinigungs- und die Gallenfunktion anregendes Mittel sowie gegen Krebs, Augenentzündungen, Hämorrhoiden, Warzen, chronische Ekzeme, Rheumatismus und Leberbeschwerden. Wie Zidorn in einer Dissertation zur Phytotaxonomie, Phytochemie, Pharmakologie und Morphologie der Gattung Leontodon darstellte, sind mit Ausnahme der die Gallentätigkeit fördernden und der diuretischen Wirkung der in Taraxacum officinale enthaltenden Kaliumsalze die oben genannten Wirkungen (Stand 1998) experimentell noch nicht belegt gewesen. Eine Möglichkeit, dass die habituell sehr ähnlichen Vertreter der Gattung Leontodon, die im Deutschen den gleichen Trivialnamen tragen, daher in der früheren pharmakologischen Literatur verwechselt wurden, ist durch die Tatsache, dass Linné beide in einer Gattung zusammenfasste, plausibel. Die vorlinnéschen Botaniker unterschieden die beiden Gattungen ebenso wenig. Daher ist in der altüberlieferten und volksmedizinischen Tradition nicht immer eindeutig nachvollziehbar, welcher Art, oder welchen Angehörigen welcher Gattung die arzneilich postulierte Verwendung zugeschrieben wurde.Christian Zidorn: Phytochemie, Pharmakologie, Chemotaxonomie und Morphologie von 'Leontodon hispidus' L. s. l. unter Berücksichtigung weiterer Taxa der Gattung 'Leontodon'. (= Berichte aus der Pharmazie). Dissertation an der Leopold-Franzens-Universität Innsbruck. Shaker, Aachen 1998, ISBN 3-8265-3935-4, S. 1–3.
Zidorn, der die phytochemischen Untersuchungen noch auf Basis der klassischen Gruppeneinteilung sensu Widder (inklusive der Sektion Oporinia) durchführte, konnte bei Leontodon dabei die Flavonoide Luteolin, die Kaffeesäurederivate Chlorogensäure, 3,5-Dicaffeoylchinasäure, Caffeoylweinsäure und Cichoriumsäure, in Leontodon crispus zusätzlich das Cumarin Aesculin nachweisen. Daneben noch 5,12-Guaianolide, sowie ein von Zidorn erstmal nachgewiesener Naturstoff Hydroxahypocretenolid-β-D-glucopyranosid-4’-14’’-hydroxhypocretenoat. Aus Leontodon hispidus isolierte Sesquiterpenlactone zeigten in zytotoxischen und inflammatorischen pharmakologischen Testversuchen eine beachtliche Aktivität in den Indikationsgebieten.Christian Zidorn 1998, S. 210. In antileukämischen Modellen erwiesen sich Taraxacum-Extrakte als wirkungslos, die von Leontodon hispidus als hochaktiv.Christian Zidorn 1998, S. 208.
Allgemein sind die Vertreter der Hypochaeridinae durch das Vorkommen von Hypocretenoliden aus der Gruppe der Sesquiterpenlactone gekennzeichnet, die sonst nur noch von Crepis aurea bekannt geworden sind. In der Gattung Leontodon ist durch das singuläre Vorkommen von Hydroxyhypocretenoliden ebenfalls eine phytochemotaxonomische Eingrenzung innerhalb der Hypochaeridinae möglich. Bei den Hypochaerindinae sind Derivate von Kaffeesäuren die am stärksten verbreiteten sekundären Metabolite. Unter den Flavonoiden sind seltene Isoetin-Derivate verbreitet. Sie lassen sich durch ihr spärliches Auftreten im Pflanzenreich schwer zuordnen. Neben dem Auftreten in den Kladen der Hypochaeridinae sind sie noch in der Tribus der Cichorieae bei weiteren Korbblütlern beschrieben worden. In Leontodon crispus konnte Zidorn (2006) Phytohämaglutinin (PHA) (phasein acid) nachweisen. Diese sonst in Leguminosen charakteristische Lektin ist bei anderen bis jetzt untersuchten Arten von Leontodon nicht vorhanden, jedoch sind die nächstverwandten Arten von Leontodon crispus (Leontodon asperrimus, Leontodon graecus, Leontodon rossianus) phytochemisch noch nicht untersucht (Stand März 2017).
Vorkommen mini|Standort des Krausen Löwenzahns sind Kalkmagerrasen (Festuco-Brometea). Auf dem abgebildeten trocken-warmen, montanen Standort auf der Bijela gora in Montenegro ist Leontodon crispus beispielsweise mit Thymus striatus, Iris pseudopallida und Gentianella crispata vergesellschaftet. mini|In den montanen Kalkmagerrasen der Bijela gora tritt Leontodon crispus vereinzelt aber stetig auf. Seine Blütezeit reicht von Juni bis August.
Die Gattung ist vom ozeanischen westlichen Mittelmeer über Nordwestafrika bis in das euryozeanische Flachland Westrusslands, Südskandinavien, auf den Britischen Inseln bis ins südliche Schottland sowie nach Osten bis zum südlichen Kaspischen Meer verbreitet. Einen Verbreitungsschwerpunkt findet die Gattung im meridional-submeridionalen Raum, wo nur der Steifhaarige Löwenzahn sein Areal temperat über die submeridionalen Gebirge auch in die Flachländer Europas und anthropogen bedingte Rasen verbreitert hat. Neosynanthrop ist Leontodon hispidus in aufgelockerten Beständen bis ins subboreale Russland und Finnland eingewandert.
Die Höhenverbreitung der Arten reicht mehrheitlich von montan bis subalpin sowie (sub)mediterran bis alti-mediterran. Im Mittelmeerraum wird unter anderem Leontodon crispus von der Küste bis in die Hochlagen der Dinariden gefunden. Im Alpenraum besiedelt Leontodon hispidus von der collinen, montanen und alpinen Stufe praktisch alle Höhenstufen und ist damit eine der wenigen Alpenpflanzen (alpine Art), die nicht spezifisch nur über der Baumgrenze auftreten. Jedoch bildet er genetisch deutlich unterschiedene Ökotypen oder Kleinarten, die einen wesentlichen Teil ihrer Merkmale beibehalten, wenn man sie in eine andere Höhenstufe verpflanzt.Heinz Ellenberg, Christoph Leuschner: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 6., vollständig neu bearbeitete und stark erweiterte Auflage. Ulmer, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-8001-2824-2, S. 676. Leontodon hispidus wird in gedüngten Almweiden, die zum Mähen von Winterfutter nicht mit Vieh besetzt sind, und durch Wegfallen hochwüchsiger, gegen Beweidung empfindlicher Pflanzen und wenig lichtbedürftiger Arten gefördert. Da solche Weiden durch Leontodon hispidus sowie Crepis aurea hervortreten, die in den Alpen Milchkraut genannt werden, wird sie „Milchkrautweide“ (Bergfettweide) genannt.Heinz Ellenberg, Christoph Leuschner, S. 1000–1001.Milchkrautweide. In: infoflora.ch.
Das Verbreitungsgebiet der Arten separiert sich nach den Sektionen:
die Arten der Sektion Leontodon (u. a. Leontodon hispidus) ist aus submeridionalen Gebirgen in submeridional-temperat euryozeanische Flachländer vorgedrungen die Arten der Sektion Asterothrix (u. a. Leontodon crispus, Leontodon biscutellifolius, Leontodon graecus, Leontodon oxylepis und Leontodon asperrimus) sind ostmediterran-iranisch-iberisch-ostsubmediterran-alpisch-(karpatisch) verbreitet die Arten der Sektion Thrincia (u. a. Leontodon saxatilis) sind im ozeanischen westlichen Mittelmeerraum entfaltet.
Die Arten ziehen im Winter zumeist ein. Sie besiedeln oft Pionierstandorte wie im Kalkbachgeröll (Leontodon berninii) oder Schutthalden des Hochgebirges (Leontodon hispidus subsp. hyoseroides) sowie Kalkmagerrasen in lichten Kiefern-Trockenwäldern, Halbtrocken- oder Trockenrasen der Berg- und oberen Hügelstufe sowie sonnige subalpine Rasenhänge auf kalkreichen Fels- und Kiesböden (Leontodon incanus, Leontodon crispus).