mini|hochkant=1.5|Beispiel Sukzession in Deutschland: vom „nackten Boden“ über Gräser und Staudenflur zum Brombeergebüsch, bevor schließlich wieder Wald entsteht mini|550px|Borealer Nadelwald ein Jahr (links) und zwei Jahre nach einem Waldbrand

Unter Sukzession ( „nachrücken“, „nachfolgen“) versteht man in der Landschaftsökologie die Veränderung der Artenzusammensetzung an einem bestimmten Ort im Laufe der Zeit. Im Zusammenhang mit Vegetation ist in der Regel die progressive Sukzession gemeint, bei der die typischen Pflanzen-, Tier- und Pilzgesellschaften einen Standort neu besiedeln. Die zeitliche Abfolge von Pflanzengesellschaften wird im Rahmen der Sukzession als gerichteter Vorgang betrachtet. Nachdem Pionierarten in der Initialphase zunächst Pioniergesellschaften gebildet haben, folgt eine Reihe von standortabhängigen Entwicklungsstadien, bis sie eine mehr oder weniger stabile Schlussgesellschaft bilden, die auch als Terminalstadium, Endstadium, Klimax oder Reifephase bezeichnet wird. Dabei steigern sich nach und nach Artenvielfalt, Biomasse und ökologische Stabilität des Lebensraumes.Lexikon der Geographie: Sukzession Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 24. September 2023.

Ausgangspunkt der Sukzession ist eine Störung des betroffenen Gebietes durch vom Menschen verursachte oder natürliche Einflüsse. Auch in menschlich veränderten Gebieten wie landwirtschaftlichen Anbauflächen, Bergbaufolgeflächen usw. können durch Rodung und/oder Übernutzung vegetationsfreie Flächen entstehen. Dies kann auch ohne menschliches Zutun nach Stürmen, Waldbränden, Überschwemmung oder Vulkanausbrüchen der Fall sein.

Umgangssprachlich werden Flächen, die früher genutzt und seither über einen längeren Zeitraum sich selbst überlassen wurden, als Sukzessionsflächen bezeichnet. Sukzession wird dann häufig mit Verbuschung gleichgesetzt.

Die oben beschriebene Form der Sukzession lässt sich mit einer natürlichen Heilung vergleichen und findet sowohl an Land als auch unter Wasser statt.

Ablauf an Land mini|hochkant=1.5|Die Sukzessionsabfolge wird in verschiedene Phasen unterteilt. mini|hochkant=1.5|Links: Besiedlung eines Erdhaufens mit PionierpflanzenMitte: Bildung einer geschlossenen PflanzendeckeRechts: Bewuchs im folgenden Jahr zur gleichen Jahreszeit

Sukzession kann in allen Ökosystemen stattfinden, in denen sich die Lebensbedingungen verändert haben. Ausgangspunkt sind dabei entweder neu entstandene (z. B. freigelegte Felsoberflächen, frische Sanddünen), gestörte (z. B. Wälder nach Waldbrand oder Sturmschaden) oder genutzte (z. B. Wiesen, Heiden) Lebensräume oder Lebensräume, in denen sich die Bedingungen, z. B. durch den Klimawandel, schneller als sonst verändern. Folgt die Lebensgemeinschaft wie in diesem Fall passiv sich graduell ändernden abiotischen Umweltbedingungen, spricht man auch von allogener (exogener) Sukzession.

Die Lebensgemeinschaft selbst trägt dabei oft zum weiteren Verlauf der Sukzession bei. Etablierte Lebensgemeinschaften können die Standortfaktoren selbst verändern, z. B. durch Bodenbildung (Pedogenese) oder beim Verlanden eines Sees durch abgestorbene Pflanzenstreu der Röhrichtarten. Neu hinzukommende Arten können weiteren Arten die Besiedlung erleichtern, oder sie können sie (durch Konkurrenz) verdrängen. Eine solche Sukzession, die durch die Einwirkung der Organismen einer Lebensgemeinschaft selbst vorangetrieben wird, wird autogene (endogene) Sukzession genannt.

Es gibt drei mögliche Schlüsselprozesse bei einer SukzessionJoseph H. Connell; Ralph O. Slatyer (1977): Mechanisms of Succession in Natural Communities and Their Role in Community Stability and Organization. American Naturalist 111 (982): 1119-1144. Förderung: Vorgänger fördern Nachfolger, indem sie den Lebensraum und Standort zu deren Gunsten verändern, z. B. indem Pflanzen mit hohem Nährstoffbedarf erst durch die Akkumulation von Nährstoffen durch Pflanzenstreu anderer Arten im Boden gedeihen können. Arten späterer Sukzessionsstadien sind dann auf Pionierarten als Erstbesiedler angewiesen. Toleranz: Arten können sich ansiedeln, ohne von vorher dort wachsenden Arten zu profitieren. Dies kommt z. B. vor, wenn später aufkommende Arten ein niedrigeres Niveau von essentiellen Ressourcen tolerieren können als Erstbesiedler. Sie können dann in einen Lebensraum eindringen, obwohl dieser durch Individuen der Erstbesiedler bereits besetzt ist. Letztlich führt dies zur Verdrängung der Erstbesiedler. Hemmung: Spätere Arten können sich nur trotz der Frühbesiedler etablieren. Solange diese vital sind, hindern sie die Folgearten an der Etablierung.

Wesentlicher Faktor ist oft Konkurrenz: Konkurrenzschwache Pioniere (r-Strategen) werden so durch konkurrenzstarke Nachfolger (K-Strategen) ersetzt.

Das Verständnis über die Sukzession lässt sich bei der Renaturierung anwenden, der aktiven Wiederherstellung eines möglichst naturnahen Zustandes von Landschaften oder deren einzelnen Elemente. Um die natürliche Sukzession zu ermöglichen, ist hier in der Regel eine umfangreiche Reduktion der anthropogenen Nutzung notwendig, um eine ökologisch gesündere Landschaft zu erhalten.Lexikon der Geographie: Renaturierung Spektrum der Wissenschaft, abgerufen am 24. September 2023

Ökologisch betrachtet gibt es dabei nicht nur eine Möglichkeit, ein ökologisches Gleichgewicht herzustellen, sondern eine Reihe dynamischer und multipler Gleichgewichte.

Sukzessionsdauer mini|hochkant=1.3|Sukzessionsabfolge nach Arten auf Lava in Kamtschatka: Über 1500 Jahre bis zur (heutigen) Klimaxgesellschaft mini|hochkant=1.3|Sukzessionsabfolge nach Biomasse, Primärproduktion und Artenvielfalt im Küsten-Mischwald von New-York: 450 Jahre bis zum Klimax

Einige Beispiele für die Dauer der Sukzession: Für Mitteleuropa kann eine Sukzessionsdauer von 300 bis 600 Jahren von unbelebten Flächen bis hin zum natürlichen Wald angenommen werden. Der Piedmont-Laubwald des östlichen Appalachen-Plateaus benötigt mindestens 40 Jahre, um etwa nach Waldbränden oder Hurrikans wieder seine ursprüngliche Artenzusammensetzung zu erreichen.Miller & Levine Biology: Lesson Overview 4.3 Succession, pdf, Seite 4, abgerufen am 21. Februar 2022. Die strauchartige Vegetation aus Feld-Beifuß der Binnendünen in der Oberrheinebene (zum Beispiel die Oftersheimer Dünen) kehrt bereits nach etwa 10 bis 20 Jahren wieder zu ihrem ursprünglichen Zustand zurück (sofern der Boden nicht verändert wurde).Arbeitsgemeinschaft Natur- und Umweltschutz Bruchsal e. V.: Sandbiotope Bruchsal 2022, abgerufen am 21. Februar 2022. In Süddeutschland benötigt ein Baggersee rund 30 Jahre bis zur Ausbildung eines typischen Seenbiotopes.Johann Senner, Deborah Graf, Aleina Döll: Landschaftsplan 2035 VG Stockach, Vorentwurf vom 11. November 2019, Planstatt Senner, Überlingen 2019, S. 52.

Die Dauer der (primären) Sukzession ist von verschiedenen Faktoren abhängig: Insbesondere das Großklima, die Bodenart und die Entfernung zu den Quellen für die Wiederbesiedlung (Samen und/oder Wurzeln noch im Boden oder von entfernten Standorten) sind entscheidend. So ist es naheliegend, dass ein trockenes Kontinentalklima, in dem die Klimaxvegetation eine baumlose, relativ artenarme Grassteppe ist, nach einem Brand bereits nach wenigen Jahren wieder im ursprünglichen Zustand ist, während es auf Lava-Bims im borealen Gebirgsklima über 1500 bis 2000 Jahre dauern kann (siehe Grafik), bevor sich wieder die heute zu erwartende subalpine Waldrandvegetation einstellt – um zwei Extrembeispiele zu nennen. Im feucht-subtropischen Klima Südjapans dauert die Sukzession eines ähnlichen Waldrandstandortes an Vulkanhängen nur 700 Jahre.Sergei Grishin u. Roger del Moral: Dynamics of Forests after catastrophic eruptions of Kamtchatka’s Volcanoes, in I. M. Turner, C. H. Diong, S. S. L. Lim u. P. K. L. Ng (Hrsg.): Biodiversity and the Dynamics of Ecosystems, DIWPA Serie, Ausgabe 1, S. 133–146, pdf, abgerufen am 20. Februar 2022. S. 139–140, 145. Bei der tropischen Vulkaninsel Krakatau, die 1883 nahezu vollkommen zerstört wurde, dauerte es gerade einmal 50 Jahre, bis dort wieder ein Sekundärwald stand.Dietmar Kalusche: Ökologie in Zahlen. Eine Datensammlung in Tabellen mit über 10.000 Einzelwerten.. 2. Auflage, Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-47986-5, S. 154–155. Die zyklisch wiederkehrende Regeneration eines tropischen Regenwaldes bis zu einem vollständigen Primärwald dauert wiederum Jahrhunderte.

Je länger eine Sukzessionsabfolge dauert, desto unsicherer ist ihre Rekonstruktion, da innerhalb solch langer Zeiträume der normale Klimawandel zu veränderten Bedingungen und damit anderen Klimaxzuständen führt als zu Beginn der Sukzession. So wird etwa diskutiert, ob die heutigen Lorbeerwälder der zentralen Anden eher ein Sukzessionsstadium zu einem reinen Araukarienwald sind als eine Schlusswaldgesellschaft aus Araukarien und sommergrünen Scheinbuchen.Jörg S. Pfadenhauer und Frank A. Klötzli: Vegetation der Erde. Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41949-2. S. 3, 385.

Typen und Stadien In der Botanik werden unterschieden: „primäre“ Sukzession: Diese setzt auf bisher unbesiedelten Standorten ein. „sekundäre“ Sukzession: Ausgangspunkt sind hier bereits besiedelte und von den vorkommenden Arten veränderte Standorte. Das können vorhandene Vegetationsbestände sein, z. B. Sukzession von Wiese zu Wald bei Nutzungsaufgabe. Aber auch bei vegetationslosen Standorten sind hier bereits Bodenentwicklungen abgelaufen (z. B. Humusgehalt, Nährstoffanreicherung) und im Boden ist meist eine Samenbank (Diasporenbank) vorhanden. Sekundärsukzession tritt ebenfalls bei Störung einer Gemeinschaft auf, die den Boden intakt ließ. Häufig entwickelt sich dann das gestörte Gebiet wieder in seinen ursprünglichen Zustand zurück.

Im Falle einer Sukzession auf unbewachsenem Boden ist folgende Abfolge typisch:

Initialstadium, Folgestadien, Klimaxstadium mini|Pionierpflanzen zwischen Bolzen und in den Wandrissen

Im Initialstadium erschließen Pionierarten das unbesiedelte Gebiet. Ist es aufgrund einer Störung durch Menschen oder aufgrund menschlicher Nutzung entstanden, spricht man auch von Ersatzgesellschaften. Arten solcher Pioniergesellschaften müssen über effektive Mechanismen zur Fernverbreitung verfügen (z. B. windverbreitete Samen). Oft besitzen sie im Gegensatz zu Arten der Klimaxgesellschaften eine größere Toleranz gegenüber extremen Standortfaktoren. Im Initialstadium und in frühen Stadien der Sukzession herrschen Arten mit hohem Fortpflanzungspotenzial, die r-Strategen, vor (benannt nach dem Reproduktionsfaktor r in der logistischen Gleichung). r-Strategen reproduzieren sich rasch und in großer Zahl. Im Lauf der Zeit wandern weitere Arten ein, die sich langsamer ausbreiten und die meist konkurrenzschwachen Pionierarten verdrängen. Die Pionierarten verändern außerdem die Standortfaktoren, z. B. durch Akkumulation (Ansammlung) von Stickstoff, anderen Nährstoffen und Humus, verändern Wasserhaushalt und Klima, wirken auf den Boden (siehe Pedogenese) und auf die Fauna (Gesamtheit der Tierarten) ein.

mini|Pionierpflanzen auf Bahnschotter