Grüne Schwefelbakterien, auch Chlorobien genannt (von ), sind einzellige, phototrophe, obligat anaerobe Bakterien (Domäne Bacteria) mit verschiedenen äußeren Formen und ohne aktive Bewegung. Die Grünen Schwefelbakterien bilden innerhalb der Bakterien eine kohärente und isolierte Gruppe (Klade), weshalb sie als eigenständige Klasse – teilweise sogar als eigenes Phylum – in der biologischen Systematik klassifiziert werden.
Physiologie Die Vertreter der Grünen Schwefelbakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese mit reduzierten Schwefelverbindungen, wie Schwefelwasserstoff (H2S) und Thiosulfat (S2O32−), oder mit elementarem Schwefel als Reduktans. Einige Arten sind auch in der Lage, Wasserstoff oder zweiwertiges Eisen (Fe(II)) phototroph zu oxidieren. Bei der Oxidation von Schwefelwasserstoff erfolgt zunächst eine Oxidation nur bis zum elementaren Schwefel, der außerhalb der Zellen abgelagert wird. Dieser Schwefel ist sehr gut mikroskopisch als hellstrahlende Kugeln erkennbar, die den Bakterienzellen von außen anhaften. Bei einsetzendem Schwefelwasserstoff-Mangel erfolgt dann eine Oxidation des abgelagerten Schwefels zu Sulfat. Auch Thiosulfat, das nur von wenigen Arten verwendet wird, wird phototroph vollständig zu Sulfat oxidiert. Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation läuft nicht wie bei den meisten Phototrophen über den Calvin-Zyklus, sondern über den reversen Citratzyklus. Grüne Schwefelbakterien sind im Allgemeinen photoautotroph, einige können aber auch organische Stoffe mit Hilfe der Lichtenergie assimilieren, sind dann also photoheterotroph.
Das Photosystem der Grünen Schwefelbakterien befindet sich neben dem ATP-bildenden System in ihrer Cytoplasmamembran und enthält Bacteriochlorophyll a. Als Antennenpigmente dienen Bacteriochlorophyll c, d oder e, die in so genannten Chlorosomen enthalten sind; das sind Membransäckchen, die an der Innenseite der Cytoplasmamembran mit dieser in Kontakt stehen. Die Cytoplasmamembran mit einem Teil des Photosystems und die Chlorosomen mit einem anderen Teil bilden eine funktionelle Einheit.
Habitat Grüne Schwefelbakterien kommen in anoxischen, schwefelwasserstoffhaltigen Gewässerbereichen vor. Da sie sehr effektiv Licht für ihre Photosynthese nutzen können, kommen sie auch in lichtarmen Bereichen vor, so auch in größerer Tiefe als andere phototrophe Lebewesen.
Konsortien Einige Grüne Schwefelbakterien bilden mit chemoheterotrophen Bakterien Aggregate, die für beide Partner vorteilhaft sind (Mutualismus), mikrobielle Konsortien. Ein Beispiel dafür ist „Chlorochromatium aggregatum“ (da es sich um zwei verschiedene Lebewesen handelt, ist diese Bezeichnung kein Taxon!): Um ein langes begeißeltes heterotrophes Bakterium sind mehrere Individuen von Grünen Schwefelbakterien angeordnet. Das heterotrophe Bakterium kann Sulfat zu Sulfid reduzieren.
Taxonomie und Phylogenie Traditionell erfolgt eine taxonomische Klassifikation anhand von leicht erkennbaren phänotypischen Merkmalen. Neben der Zellmorphologie wurde z. B. die Bildung von Gasvesikeln zur Unterscheidung einzelner Gattungen innerhalb der Chlorobiaceae herangezogen. Die braunen Chlorobien wurden von den grünen durch die unterschiedliche Zusammensetzung ihrer Pigmente Chlorophyll und Carotinoiden unterschieden. Eine Unterscheidung von Subspezies erfolgte anhand der Verwendung von Thiosulfat als photosynthetischem Elektronendonor. Diese klassischen Unterscheidungsmerkmale, auch wenn sie noch immer Anwendung finden, decken sich nicht mit den aktuellen molekularbiologischen Ergebnissen. Sie haben daher für die phylogenetische Taxonomie der Chlorobiaceae nur eine geringe Bedeutung.
Die hier angegebene Systematik basiert mit Stand 11. März 2022 auf den folgenden Quellen: L – (LPSN), Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen (DSMZ) N – (NCBI, ) G – (GTDB), University of Queensland (UQ), Australien. – hier nur ersatzweise benutzt bei fehlender Referenz zu LPSN und NCBI.
Die GTDB versteht abweichend von LPSN und NCBI das Phylum Bacteroidota im weiteren Sinne, d. h. dem Umfang nach identisch mit der Bacteroidetes–Chlorobi-Gruppe (Bacteroidota–Chlorobiota); die in dieser Klade enthaltenen Phyla (entsprechend LPSN/NCBI) beinhalten (bis auf Bacteroidetes selbst) jeweils nur eine einzige Klasse und sind in der GTDB auf diese Rangstufe herabgestuft. Nach der GTDB-Systematik gehören die Grünen Schwefelbakterien zum Phylum Bacteroidota et al. 2021 (G,L), mit Synonymen Bacteroidetes et al. 2012 (L,N) und „Sphingobacteria“ 2002 (L)
Nach der konventionellen LPSN- und NCBI-Systematik gehören sie dagegen als einziges Mitglied zum Phylum Chlorobi et al. 2010 (L,N), Grüne Schwefelbakterien
Bei der inneren Systematik gibt es dagegen auf Klassen- und Ordnungs-Niveau im Wesentlichen Übereinstimmung: Klasse Chlorobiia 2022 (L), Nalias Chlorobea 2002 (L,N) bzw. „Chlorobia“ 2001 (L,N) oder et al. 2018 (L) oder Chlorobia (G:ohne Autor) Ordnung Chlorobiales 1978 (L,N;G:ohne Autor) bzw. „Chlorobiales“ 2001Innere Systematik nach LPSN und NCBI: Familie Candidatus Thermochlorobacteriaceae et al. 2012 (L; N:ohne Autor) Gattung „Candidatus Thermochlorobacter“ et al. 2012 (L,N) Familie: Chlorobiaceae 1956 (L,N) alias „Chlorobiaceae“ 2001 (L) Gattung Chloroherpeton et al. 1985 (L,N) Gattung Chlorobium 1906 emend. 2003 (N) mit Synonym Schmidlea 1913 Gattung Ancalochloris 1971 (L,N) Gattung Chlorobaculum 2003 (L,N) Gattung „Chloroplana“ 1975 (L) Gattung „Clathrochloris“ et al. 1989 bzw. 1925 (N;L:ohne Autor) Gattung Pelodictyon 1913 (N) Gattung Prosthecochloris 1970 (L) …emend. 2003 (N) Anmerkung: Beim NCBI wurde (Stand März 2023) die Gattung Chloroherpeton seitdem verschoben zusammen mit den Stämmen GBChlB und 445 in eine eigene Familie „Chloroherpetonaceae“ et al. 2022 (N) Die GTDB sieht die Gattungen Chloroherpeton und Thermochlorobacter in derselben Familie (G:ohne Autor, Stand März 2023): Familie Chloroherpetonaceae Gattung Chloroherpeton Gattung Thermochlorobacter (mit 2 Spezies) Gattung GBChlB mit Stamm GBChlB Gattung JACMJS01 mit MAG ES-bin-17 Familie Chlorobiaceae Gattung Chlorobaculum 2003 Gattung Chlorobium Gattung Chlorobium_A (abgetrennt von Chlorobium bzw. Prosthecochloris) Gattung Prosthecochloris
Synonymien Bacteroidetes et al. 2012 (L,N), Synonyme: Bacteroidota et al. 2021 (L), Bacteroidota et al. 2018 (L,N) „Bacteroidaeota“ et al. 2015 (L,N) „Sphingobacteria“ 2002 (L) BCF group (N), Bacteroides-Cytophaga-Flexibacter group (N) CFB group (N), Cytophaga-Flexibacter-Bacteroides phylum (N) Chlorobi et al. 2010 (L,N), zuvor „Chlorobi“ 2001 (L,N), mit Synonymen: Chlorobaeota et al. 2015 (L,N) Chlorobiota et al. 2021 (L,N), zuvor „Chlorobiota“ et al. 2018 (L) Grüne Schwefelbakterien, en. (N), nach (G) wäre das aber die deutsche Bezeichnung für die Klasse Chlorobea. Chlorobea 2002 (L,N), Synonyme: „Chlorobia“ 2001 (L,N) bzw. et al. 2018 (L) „Chlorobiia“ 2020 (L)
Chlorobium Die Gattung Chlorobium umfasst die Grünen Schwefelbakterien mit stäbchenförmiger oder gekrümmt stäbchenförmiger (vibroider) Zellform, welche einzeln oder in Zellaggregaten auftreten. Einige Arten weisen Gasvesikel auf. Unter anoxischen Bedingungen und in Gegenwart von Licht und reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ist ein photolithotrophes Wachstum möglich. Thiosulfat und Wasserstoff können ebenfalls von einigen Chlorobien verwendet werden. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen abgelagert. Sulfat ist bei allen reduzierten Schwefelverbindung das Endprodukt. In Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Bei den stäbchenförmigen Arten beträgt die Zelldicke (Durchmesser) etwa 0,6 bis 1,2 µm und sie benötigen für ihr Wachstum kein Salz. Die vibroiden Arten besitzen eine Zelldicke (Durchmesser) von 0,3 bis 0,9 µm und benötigen geringe Salzkonzentrationen für ihr Wachstum. Vitamin B12 ist für viele Arten innerhalb dieser Gattung obligatorisch.
mini|hochkant=1.5|Struktur von Chlorobacten Als photosynthetische Pigmente werden Bacteriochlorophyll (BChl) c, d oder e verwendet. Das BChl c tritt dabei immer zusammen mit Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe auf, während BChl e immer mit den Carotinoiden der Isorenierat-Gruppe assoziiert ist. Unter den bisher beschriebene Arten sind Chlorobium limicola, Chl. ferrooxidans, Chl. phaeobacteroides, Chl. clathratiforme, Chl. phaeovibrioides und Chl. luteolum.
Prosthecochloris Die in der Gattung Prosthecochloris zusammengefassten Bakterienarten sind sphärisch bis eiförmig (ovoid) oder stäbchenförmig. Es sind Einzelzellen, die in der Lage sind, unverzweigte Prosthecen zu bilden. Die Zellen erreichen einen Durchmesser von 0,5 bis 0,7 µm und eine Zelllänge von 0,5 bis 1,2 µm. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Als photosynthetische Pigmente dienen BChl c und d oder BChl e. BChl c und d wird dabei von Carotinoiden der Chlorobacten-Gruppe begleitet. BChl e hingegen von der Isorenierat-Gruppe. Salz und Vitamin B12 ist für diese Vertreter der Grünen Schwefelbakterien ein obligatorischer Wachstumsfaktor. Zu den bisher beschriebenen Arten gehören P. aestuarii und P. vibrioformis.
Chlorobaculum Unter der Gattung Chlorobaculum werden vibroide oder stäbchenförmige Vertreter erfasst, von denen einige Gasvesikel enthalten. Die Zellgröße liegt bei 0,3 bis 1,1 µm. Vitamin B12 ist für viele Arten obligatorisch. Photolithotrophes Wachstum tritt unter anoxischen Bedingungen im Licht und mit reduzierten Schwefelverbindungen (wie Sulfid und Thiosulfat) oder elementarem Schwefel ein. Bei der phototrophen Oxidation von Sulfid wird elementarer Schwefel temporär außerhalb der Zellen gebildet. Das Endprodukt ist stets Sulfat. Bei der Anwesenheit von Sulfid und Bicarbonat können einfache organische Substrate photoassimiliert werden. Photosynthetische Pigmente sind BChl c und d oder BChl e. Die grünen Chlorobaculum-Arten enthalten Carotinoide der Chlorobacten-Gruppe, die braunen Chlorobaculum-Arten hingegen die der Isorenierat-Gruppe. Zu den bisher beschriebenen Arten gehören Chl. tepidum, Chl. limnaeum, Chl. thiosulfatiphilum, Chl. parvum und Chl. chlorovibrioides.
Anmerkungen Die NCBI-Taxonomie ordnet dem Stamm 445 die Spezies [Chlorobium] sp. 445 zu (die Klammern deuten an, dass der Stamm nicht mehr dieser Gattung zugeordnet wird). Diese Spezies wird in der GTDB als Thermochlorobacter sp002763895 der Gattung Thermochlorobacter zugewiesen. Die NCBI-Taxonomie ordnet dem Stamm GBChlB die Spezies Ca. Thermochlorobacteriaceae bacterium GBChlB, alias Thermochlorobacteriaceae bacterium GBChlB, früher Chlorobium sp. GBChlB zu, die GTDB nennt diese GBChlB sp000724175. Mit Typusspezies Chloroherpeton thalassium et al. 1985 emend. et al. 2016 (Referenzstamm: GB-78 alias ). Mit Typusspezies „Ca- Thermochlorobacter aerophilum“" et al. 2012 (Referenzstamm: OS GSB oder kurz OS). Mit Typusspezies Chlorobaculum tepidum ( et al. 1996) 2003 (Referenzstamm: TLS alias oder ). Mit Typusspezies Prostheochloris aestuarii 1970 emend. 2016 bzw. … emend. 2003 (mit Referenzstamm ). Mit Typusspezies Chlorobium_A marina (mit Referenzstamm V1). Die NCBI-Taxonomie ordnet diese Spezies als Prostheochloris marina der Gattung Prostheochloris zu. Mit Typusspezies Chlorobium limicola (mit Referenzstamm DSM 245). Mit Typusspezies Pelodictyon clathratiforme 1911) 1913 (Referenzstamm DSM 5477). Die GTDB ordnet die Mitglieder dieser Gattung auch der Gattung Chorobium zu.
Weblinks und Literatur
J. P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature – Family Chlorobiaceae