mini|lang=de|hochkant=1.5|Moderne Darstellung der Verwandtschaftsverhältnisse aller rezenten Organismen in Form eines sogenannten Kladogramms (in diesem Umfang auch „Tree of Life“, „Baum des Lebens“ genannt). Der Urvorfahr (LUCA) steht an der Wurzel dieses Kladogramms. Ebenfalls verzeichnet ist die Position der jüngsten gemeinsamen Stammform von Pflanzen, Tieren, Pilzen sowie u. a. Euglenen und Leishmanien (LECA; siehe unten)
Der Urvorfahr (letzter gemeinsamer Ahn, LUGA; , LUCA oder , LUA) ist die – hypothetische – letzte gemeinsame Stammform aller heutigen (rezenten) zellulären Organismenarten. Er wird von den sogenannten monophyletischen Abstammungstheorien postuliert, die davon ausgehen, dass sämtliche Lebewesen der Erde, Pflanzen, Tiere, Pilze und einzellige Formen, sich auf eine einzige „primitive“ Urform zurückführen lassen, während alle übrigen auf der frühen Erde wahrscheinlich existierenden zeitgenössischen, ähnlich primitiven Formen keine Nachkommen in der rezenten Lebewelt und auch nicht in der jüngeren Erd- und Evolutionsgeschichte hinterlassen haben. Es wird in diesen Hypothesen davon ausgegangen, dass dieser LUCA vor mindestens 3,5 Milliarden Jahren, also im späten Hadaikum oder frühen Archaikum, gelebt hat, andere Autoren legen sogar einen Zeitraum von 4,32 bis 4,52 Milliarden Jahren nahe (2023). Nach einer 2024er Studie entstand LUCA vor etwa 4,2 (4,09–4,33) Milliarden Jahren, hatte aber anscheinend bereits ein primitives Immunsystem zur Abwehr von Viren.
Für den Entstehungsort des Lebens und Lebensraum des LUCA wurden etliche Szenarien vorgeschlagen, darunter alkalische „Weiße Raucher“ als Hydrothermalquellen nicht zu hoher Temperatur (wie es sie beispielsweise in der „Lost City“ gibt).Frank Schubert: Urahn aller Lebewesen ernährte sich von Wasserstoff, auf: spektrum.de vom 13. Dezember 2021 Eine von Dieter Braun et al. untersuchte andere Möglichkeit könnten Gesteinsporen in den Randzonen von frühen Vulkaninseln sein, die gezeitenbedingt abwechselnd vom Urozean benetzt wurden und wieder trocken fielen (siehe Chemische Evolution: §Mitwirkung von Mineralen und Gesteinen).
Hintergrund Für den Urvorfahren wird entsprechend dem Sparsamkeitsprinzip (Ockhams Rasiermesser) üblicherweise angenommen, dass dieser diejenigen Merkmale der heute lebenden Organismen hatte, die diesen gemeinsam sind: eine Zellstruktur, DNA, den (weitestgehend übereinstimmenden) genetischen Code wie auch mRNA, tRNA und eine ribosomal vermittelte Translation. Sogar DNA-Reparaturmechanismen weisen über alle zellulären Organismen und einige Viren Ähnlichkeiten (Homologien) auf: die Familie der RecA-Rekombinasen mit RecA in Bakterien, Rad51 und DMC1 in Eukaryoten, RadA in Archaeen und UvsX im Bakteriophagen T4, einem Bakterienvirus. Ein weiteres Indiz für diese Annahme ist die Erkenntnis, dass Archaeen (wie Halobacterium salinarum) die gleichen Mechanismen zur Erhaltung der Zellgröße benutzen wie Bakterien und Eukaryonten, d. h. dass die Zellteilungsstrategie in allen drei Domänen des Lebens gleich sein könnte.Archaea, Bacteria, and Eukarya Have More in Common Than Previously Thought, auf SciTechDaily vom 2. Januar 2018
Da die Organisation der DNA bei Bakterien fundamental von der bei Archaeen und komplexen Zellen (Eukaryoten) abweicht, wird neuerdings die These vertreten, dass der zelluläre LUCA noch der RNA-Welt angehört hat. Die Speicherung der Erbinformation in der DNA wird dann als eine Fähigkeit angesehen, die zunächst von Retroviren ‚erfunden‘ wurde und die dann zelluläre Organismen mehrmals durch Übertragung von solchen Viren erworben haben. Daraus resultieren die Bakterien einerseits, die Archaeen und Eukaryoten andererseits. Der grundsätzliche Aufbau der Ribosomen als Eiweißfabriken und der genetische Code stimmen dagegen bei allen zellulären Organismen so gut überein, dass bereits der LUCA darüber verfügt haben muss.
Darüber hinaus ist es möglich, dass der Urvorfahr thermophil war.Dawn J. Brooks, Eric A. Gaucher: A thermophilic last universal ancestor inferred from its estimated amino acid composition. S. 200–207 in: David A. Liberles (Hrsg.): Ancestral Sequence Reconstruction. Oxford University Press, Oxford (UK) 2007, ISBN 978-0-19-929918-8, Kapitel-doi:10.1093/acprof:oso/9780199299188.001.0001 (alternativer Volltextzugriff: Foundation for Applied Molecular Evolution) Das wird allerdings angezweifelt, weil diese Hypothese auf vergleichenden Sequenzanalysen der rRNA (ribosomalen RNA) basierte, die bei thermophilen Organismen fragwürdige Ergebnisse liefern. Es scheint, dass seine Zellwandbestandteile Murein (Peptidoglycan) enthielten, die charakteristische Zellwandkomponente moderner Bakterien.
Anmerkungen zu möglichen Fehlschlüssen: Es handelt sich beim Last Universal Ancestor nicht um ein bestimmtes Individuum, sondern um ein Taxon im Rang einer Art und somit um eine Population. Diese Urpopulation repräsentiert nicht zwangsläufig auch die ersten existierenden (zellulären) Organismen. Folglich handelte es sich auch nicht zwingend um die „primitivst“-möglichen Lebensformen.
Die Entstehung und Entwicklung des genetischen Codes und der Ribosomen hätte dann vor dem LUCA bereits in der RNA-Welt stattgefunden. Vorher standen als Biokatalysatoren nur Ribozyme zur Verfügung, danach auch echte (Protein-)Enzyme (Zwei Phasen der RNA-Welt). Moderne Ribosomen bestehen aus beidem, ribosomaler RNA (rRNA) und (Hilfs-)Proteinen. Wenn man unter dem Begriff Progenot einen Organismus versteht, der noch im Begriff ist, die Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp zu entwickeln, dann wäre dieser Organismus in der ersten Phase anzusiedeln, also vor dem LUCA, der vermutlich in der zweiten Phase anzusiedeln ist. Ähnlich wird manchmal der Begriff Protozelle oder Protobiont verstanden: In einem sich replizierenden Vesikel wird RNA repliziert (siehe auch Mikrosphäre).I. A. Chen, P. Walde: From self-assembled vesicles to protocells. In: Cold Spring Harbor perspectives in biology. Band 2, Nummer 7, Juli 2010, S. a002170, doi:10.1101/cshperspect.a002170, PMID 20519344, (Review).
Eine statistische Untersuchung aus dem Jahr 2010 hat ergeben, dass das Leben sehr wahrscheinlich von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammt. Ein einziger gemeinsamer Vorfahr ist danach 102860-mal so wahrscheinlich wie mehrere. All seine Zeitgenossen sind seither ausgestorben; lediglich das genetische Erbe einer einzigen Spezies hätte bis zum heutigen Tag überlebt.
Im Gegensatz dazu propagierte Carl Woese, dass unser genetisches Prä-LUCA-Erbe von einer Vielzahl an Lebensformen entstammte, statt nur von einer Spezies (Biofilmtheorie, Horizontaler [lateraler] Gentransfer, HGT oder LGT). Die Fähigkeit primitiver Lebewesen zum horizontalen Gentransfer könnte nämlich bedeuten, dass anstelle eines einzigen universellen Ahns eine Gemeinschaft (Genpool) primitiver Einzeller tritt.New Mexico Museum of Natural History and Science: Tree of Life – Introduction, dort insbesondere die interaktive Info zu ‘Who were they’ Da diese sich untereinander im stetigen Genaustausch befanden ('Common ancestral community'), könnten sie aus heutiger Sicht quasi als eine Einheit (Species) erscheinen. Dieser Genaustausch könnte u. a. auch durch Viren vermittelt worden sein.
Der Aufbau von Dendrogrammen (Baumdiagrammen) auf der Grundlage genetischer Distanz zwischen allen existenten Zelltypen zeigt eine relativ frühe Aufspaltung zwischen Archaeen, die hoch resistent gegenüber extremen Lebensbedingungen (extremophil) sind, und den übrigen Lebensformen. Dies hat zu einigen Vermutungen darüber geführt, dass sich der Urvorfahr in solch extremen Ökosystemen entwickelt haben könnte, etwa im Tiefseerücken.
Zwei oder drei Domänen hochkant=1.6|mini|Das „Ring des Lebens“ genannte Modell hebt den Einfluss der Bakterien auf die Entstehung der Eukaryoten hervor, um so die Einrichtung einer dritten Domäne „Eukaryota“ zu rechtfertigen. 230px|mini|links|Der Drei-Domänen-Stammbaum nach Woese und die Eozyten-Hypothese (Zwei-Domänen-Baum) nach Cox et al. (2008) und Eme et al. (2023).
Neue Untersuchungstechniken haben in den Jahren seit etwa 2015 das Bild stark verändert. Die bisherigen Stammbäume beruhten auf dem Vergleich homologer DNA-Sequenzen vor allem aus der kleineren Untereinheit der ribosomalen RNA. Die für die Amplifikation verwendeten Methoden, vor allem die verwendeten Primer, erwiesen sich nun für eine Reihe ungewöhnlicher Prokaryoten als ungeeignet. Diese Organismen waren der Aufmerksamkeit der Biologen bis dahin entgangen, weil sie sich mit den in Jahrzehnten entwickelten Standard-Techniken der Mikrobiologie nicht kultivieren ließen und großenteils bis heute nicht lassen. Viele von ihnen besitzen ein sehr kleines Genom, ihnen fehlen für Lebensvorgänge wesentliche Synthese- und Stoffwechselwege, weshalb man annimmt, sie können womöglich nur als Symbionten oder Parasiten, gemeinsam mit anderen Organismen, überleben. Da die formale Beschreibung von Prokaryotentaxa an Kultivierung gebunden ist, verharren die neu gefundenen Linien auf dem Status eines Candidatus. Tatsächlich wurden aber zahlreiche Taxa, die aufgrund ihrer Divergenz im Rang von Stämmen (Phyla) eingeordnet werden müssen, gefunden, bei denen nicht ein kultivierbares Mitglied enthalten ist. Ihre Existenz verrät sich durch Analysemethoden, bei denen ohne Umweg über Kultivierung direkt Genome in der Umwelt analysiert und dann einzelnen Linien/Arten zugeordnet werden (genannt Metagenomik) oder bei denen das Genom einer einzelnen, isolierten Zelle amplifiziert und sequenziert wird.
Eine solche Gruppe, die zu den Archaeen gehörenden „Lokiarchaeota“ erwies sich unerwarteterweise nach genetischen Analysen als nahe verwandt mit den Eukaryoten. Danach wurden weitere Schwestergruppen der „Lokiarchaeota“ gefunden („Thorarchaeota“, „Odinarchaeota“, „Heimdallarchaeota“ etc.); alle zusammen werden zur „Asgard“-Supergruppe zusammengefasst.
Ein mit Hilfe der neuen Techniken 2016 aufgestellter neuer Stammbaum des Lebens, der auf mehr als 3000 vollständig analysierten Genomen beruht, fand nicht nur eine neue Großgruppe der Bakterien, die (mit einer Ausnahme) ausschließlich bisher unkultivierbare Bakterienstämme enthält. Ein Ergebnis war außerdem, dass der Ursprung der Eukaryoten innerhalb der Archaeen liegt und nicht, wie bisher angenommen, unabhängig von diesen ist. Danach würden nur zwei (statt bisher drei) Domänen des Lebens existieren, denn die Eukaryoten wären zu einer Linie innerhalb der Archaeen reduziert. Allerdings war dies in Form der Eozyten-Hypothese schon früher vorgeschlagen worden, galt aber bisher als im Widerspruch zu den Befunden. Jetzt käme als ein solcher Ausgangspunkt der Eukaryoten die Asgard-Supergruppe der Archaeen in Frage.
Eine weitere Unterstützung dieser Zweiteilung der Lebewesen kommt aus der Erkenntnis, dass die DNA-Replikationssysteme der Bakterien auf der einen und der Archaeen sowie Eukaryoten auf der anderen Seite sich derart stark voneinander unterscheiden, dass – im Gegensatz zu den Ribosomen und dem Genetischen Code – für diese kein gemeinsamer Ursprung (Homologie) angenommen werden kann. Möglicherweise hatte der zelluläre LUCA daher noch (wie viele Viren) ein RNA-Genom, war also ein (hypothetischer) Ribozyt.
Ähnliches gilt für an DNA-Reparaturmechanismen betrachtete Proteine. Während es für die Proteine aus der Familie der RecA-Rekombinasen wie oben erwähnt Homologien über alle zellulären Organismen (und einige Viren) gibt, finden sich für weitere Reparaturproteine Homologien unter Eukaryoten und Archaeen (Rad54, Mre11, und Rad50).