mini|Schizosaccharomyces pombeeine Spalthefe(Sekundärelektronenmikroskopie) mini|Saccharomyces cerevisiae Backhefe mini|Candida albicans Hefen oder Hefepilze sind einzellige Pilze, die sich durch Sprossung oder Teilung (Spaltung) vermehren. Die Vermehrung durch Sprossung führte zur synonymen Bezeichnung Sprosspilze, obwohl nicht alle Hefen sich durch Sprossung vermehren und es andererseits auch hyphenbildende Pilze gibt, deren Hyphen unter Sprossung wachsen (beispielsweise Candida und Cryptococcus). Die meisten Hefen gehören der Abteilung der Schlauchpilze (Ascomycota) an. Es werden aber auch Entwicklungsstadien anderer Pilze als Hefen bezeichnet. Beispiele für Ständerpilz-Hefen (Basidiomycota) sind die Sprossstadien der verschiedenen Nacktbasidien-Arten (Exobasidium), bestimmte Entwicklungsstadien vieler Brandpilze oder sogar fakultativ humanpathogene Pilze wie Malassezia furfur.
Geschichte und Bedeutung Hefen gehören zu den wichtigsten Mikroorganismen mit kommerzieller Bedeutung, die seit jeher im Dienste der Menschheit stehen. Schon in den frühen Hochkulturen des Nahen Ostens wurden die alkoholischen Getränke Wein und Bier sowie Brot mithilfe von Hefen hergestellt, ohne dass man die Zusammenhänge vollauf verstand.
Dass Hefe (, ) für die Bierherstellung nützlich ist, war aber bereits in der Antike bekannt.Max Nelson: Beer in Greco-Roman Antiquity. 2001, S. 149 ff. (Digitalisat). Außerdem wurden Hefen als Backtriebmittel genutzt – Plinius der Ältere beschrieb die Herstellung beziehungsweise Züchtung von Hefe für diesen Zweck in seiner Naturalis historia.
Louis Pasteur beschrieb 1876 in seiner Arbeit Études sur la bière, dass die Hefe aus Mikroorganismen besteht und die Anwesenheit dieser Organismen von essenzieller Bedeutung für den Gärungsprozess sei. Pasteur meinte, dass ohne Hefe keine Fermentation stattfinde und die Anwesenheit anderer Organismen (Wildhefen oder Bakterien) das Gärverhalten mit dem Ergebnis verdorbener Biere oder Weine störe. Justus von Liebig, der Hefezellen für Nebenprodukte eines chemischen Vorgangs hielt, widersprach den damals neuen mikrobiologischen Erkenntnissen, wie etwa der um 1837 aufgestellten, durch Theodor Schwann bestätigten Theorie von Cagniard de la Tours zur Bedeutung der Hefezellen als Ursache für die Gärung.Friedrich Wilhelm Gierhake: Asepsis. In: Franz Xaver Sailer, Friedrich Wilhelm Gierhake (Hrsg.): Chirurgie historisch gesehen. Anfang – Entwicklung – Differenzierung. Dustri-Verlag, Deisenhofen bei München 1973, ISBN 3-87185-021-7, S. 33–42, hier: S. 39.Paul Diepgen, Heinz Goerke: Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 37. Eduard Buchner erhielt 1907 den Nobelpreis für Chemie für seine Studien über die „alkoholische Gärung ohne Hefezellen“ und eine weitere Arbeit an der Landwirtschaftlichen Hochschule Berlin zur zellfreien Gärung.
Hefen werden in der Produktion von Bier, Wein (Weinhefe), Spirituosen, Lebensmitteln sowie einer Vielzahl biochemischer und therapeutischer Substanzen angewendet. Einige Hefen verursachen Verderbnis von Futter und Lebensmitteln, andere haben medizinische Bedeutung.
Hefen spielen in der Biologie eine wichtige Rolle als Modellorganismen, da sie sich leicht im Labor kultivieren, genetisch verändern und untersuchen lassen. Sie gehören zu den kleinsten eukaryotischen Organismen. Da es sich um Eukaryoten handelt, ist ihre Ähnlichkeit mit höheren Organismen deutlich größer als die der Bakterien.
Biologie
Hefen vermehren sich asexuell durch Sprossung oder Teilung. Auch sexuelle Fortpflanzung kommt vor, bei Ascosporidae mit Ascus- und Ascosporenbildung, bei Basidiosporidae mit Basidiosporenbildung.
Als Eukaryoten sind Hefen im Allgemeinen wesentlich größer als die weitaus meisten Bakterien und besitzen typische Zellstrukturen der Eukaryoten: komplexe Membranstrukturen, Chromosomen und eine Vielzahl von Organellen einschließlich der Mitochondrien und des endoplasmatischen Retikulums, Strukturen, die bei Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) nicht vorhanden sind.
Etwa 700 Hefearten sind heute mit über 5.000 Stämmen bekannt, aber nur wenige wurden genau beschrieben. Derzeit existiert keine verbindlich abgrenzende Definition für Hefen, denn die Eigenschaften einiger allgemein bekannter Hefen, wie Vermehrung durch Zellteilung, sind nicht allen Hefen gemein und nicht nur ihnen eigen.
Die meisten Hefen sind fakultativ anaerob, also nicht auf Sauerstoff angewiesen. Bei Verfügbarkeit von Sauerstoff können sie ihn für einen oxidativen Energiestoffwechsel nutzen (aerobe Atmung): Sie können verschiedene Zucker zu Kohlenstoffdioxid und Wasser oxidieren. In Abwesenheit von Sauerstoff aber können viele Hefen die Zucker nur zu niedermolekularen Stoffen, beispielsweise zu Ethanol und Kohlenstoffdioxid (z. B. in der alkoholischen Gärung), abbauen. Die Zuckeroxidation unter aeroben Bedingungen liefert mehr Energie als die Vergärung. Deshalb sind die Massenzuwachsrate und die Zellteilungsrate bei oxidativem Zuckerabbau sehr viel höher als bei der Gärung.Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemie. 6. Auflage. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.David L. Nelson, Michael Cox: Lehninger Biochemie. 3. Auflage. Springer, Berlin u. a. O. 2001, ISBN 3-540-41813-X.
Hefen nutzen ein breites Spektrum an Kohlenhydraten. Jedoch wurde bisher keine Spezies beschrieben, die alle in der Natur vorkommenden Zucker nutzen kann. Einige Beispiele: Die obergärigen Stämme der Hefe Saccharomyces cerevisiae können Glucose, Fructose, Mannose, Galactose, Saccharose, Maltose, Maltotriose und Raffinose nutzen. Die nah verwandte Art Saccharomyces diastaticus und die untergärigen Stämme der Bierhefe S. uvarum oder S. carlsbergensis (eigentlich Hybriden aus S. cerevisiae und S. eubayanus) nutzen außerdem Dextrine und Melibiose. Saccharomyces cerevisiae und ihre Verwandten können jedoch nicht Pentosen wie Ribose, Xylose und Arabinose und auch nicht Cellobiose, Lactose, Inulin und Cellulose nutzen.
Arten
Schizosaccharomyces pombe eine Spalthefe
Saccharomyces cerevisiae (Backhefe / Bäckerhefe, Obergärige Bierhefe) ist eine Knospungshefe und wurde erstmals 1888 von Emil Christian Hansen isoliert. Sie wird als Reinzucht obergäriger Stämme vorwiegend aerob in Nährlösungen vermehrt und kommt als Trockenhefe oder Presshefe in den Handel. Obergärige Stämme steigen beim Bierbrauen während der Gärung nach oben und schwimmen auf dem Substrat. Untergärige Stämme sinken dagegen gegen Ende der Hauptgärung nach unten.
Saccharomyces carlsbergensis, Saccharomyces uvarum und andere Untergärige Hefen fermentieren mehr Zuckerarten, auch bei niedrigeren Temperaturen. Sie werden zur Herstellung von Lagerbier verwendet.
Candida utilis spielt bei der Herstellung von Kefir eine Rolle.
Candida albicans besiedelt als Saprophyt Schleimhäute, Haut sowie Verdauungstrakt und ist bei drei Vierteln aller Menschen zu finden. Löst nur unter gewissen Umständen Krankheiten aus („Schwächeparasit“).
Saccharomyces boulardii wird zur Behandlung von Durchfall genutzt
Brettanomyces bruxellensis Schädlingshefe in Most und Wein, die das sogenannte „Pferdeschweiß“-Aroma verursacht. Andererseits wird sie zur Herstellung des belgischen Biers Lambic genutzt.
Pichia pastoris Wird in biotechnischen Verfahren zur Produktion von Proteinen benutzt.
Malassezia furfur Ist unter anderem für die vermehrte Schuppenbildung beim Menschen, besonders auf der Kopfhaut, verantwortlich.
Biotechnische Verwendung Hefen werden für eine Vielzahl biotechnischer Verfahren verwendet. Das bekannteste ist die Herstellung Ethanol-haltiger Getränke, wie Bier oder Wein (und weitere alkoholische Getränke) sowie das Ethanol selbst. Insbesondere Zuckerhefen (Saccharomyces) werden für die Brot- („Weißbäckerei“, Hefeteig) und Bierproduktion verwendet. Zur industriellen Herstellung von Hefen siehe Backhefe.
Enthält die zu vergärende Flüssigkeit Pektin, entsteht bei der Gärung Methanol, das im menschlichen Körper zu Methanal (Formaldehyd) und in der Folge zu Methansäure (Ameisensäure) abgebaut wird und zum Erblinden führen kann.
Obgleich die Taxonomie (biologisch systematische Einordnung) der Hefen Kontroversen unterliegt, sind mindestens 1.000 separate Stämme von Saccharomyces definiert. Die Industrie richtet ihr Augenmerk eher auf Eigenschaften einzelner Stämme als auf taxonomische Gesamtklassifikationen. Für die Taxonomie „unbedeutende“ Unterschiede zwischen Stämmen wie Ober- oder Untergärigkeit sowie Temperaturoptima können in der technischen Anwendung von entscheidender Bedeutung sein. Die klassische Hefezucht erscheint schwierig, da die meisten industriell genutzten Stämme polyploid oder aneuploid sind und in der Konsequenz keinen haploid-diploiden Lebenszyklus aufweisen. Diese Stämme sind daher zwar genetisch stabiler, bieten aber kaum geeignete Fortpflanzungsaktivitäten zur Nutzung klassischer Zuchtmethoden. Techniken mit Sphäroblastenbildung und rekombinanter DNA führen jedoch zur Erzeugung weiterer Hefestämme mit industriellem Potenzial.
Industrielle Bedeutung Die Gesamtmasse der heute produzierten Hefen einschließlich derer, die durch Brauen, Weinherstellung und Lebensmittelproduktion anfallen, beträgt Millionen Tonnen jährlich. Obwohl Hefen der Art Saccharomyces cerevisiae die wesentliche, ökonomisch bedeutsame Form darstellen, gibt es zahlreiche „exotische“ Hefearten mit weiterem potenziellem Nutzen für technische Anwendungen. Die meisten Saccharomyces-Hefen gelten weltweit generell als sicher im Sinne des Lebensmittelrechts (GRAS – Generally Recognized As Safe) und produzieren zwei sehr wichtige primäre Stoffwechselprodukte, Ethanol und Kohlendioxid. Diese und andere Hefen werden über teils staatlich, teils privatwirtschaftlich organisierten Sammlungen für Hefen zur Verfügung gestellt, die Hefebanken; Beispiele sind die Hefebank Weihenstephan in Deutschland oder die National Collection of Yeast Cultures in Großbritannien.
Ethanol wird als Trinkalkohol, als Kraftstoff sowie als Lösungsmittel genutzt. Die Anwendung von Kohlenstoffdioxid reicht vom Backteig-Treiben, Zusatz zu Getränken, Produktion von Hopfenextrakt bis hin zur Anwendung in Gewächshauskulturen. Hinzu kommen weitere wichtige Anwendungen der Hefen selbst. Extrakte aus Hefen werden zum Würzen von Lebensmitteln verwendet und bieten als Nukleotidquelle einen wichtigen Bestandteil von Muttermilchersatzprodukten. Für Menschen und Tiere dienen Hefen als Vitamin-B-Quelle. Sterile Hefeextrakte dienen als Bestandteile von Nährmedien für die Kultivierung von Pilzen in der Enzymproduktion oder für die Produktion von Bakterien für Probiotika und Siliermittel.
Der Aufbau der Zellwand einiger Saccharomyces-Arten ist über das Aufzuchtmilieu (Gärführung, Ernährung) gezielt steuerbar, was diese Organismen in der Biotechnologiebranche sehr beliebt macht. Der gitterartigen Glucanfraktion der Zellwand einiger Stämme sind toxinbindende Eigenschaften nachgewiesen. Definierte Mannanoproteine ermöglichen die Bekämpfung pathogener Bakterien oder dienen als orale „Promoter“ von Vakzinen und Medikationen, Anwendungen, die auch für die Tierernährung interessant werden könnten. Die gut beschriebene Nährstoffsynthese von Hefen erlaubt die Herstellung von Aminosäuren und organisch gebundener Spurenelemente für die Human- und Tierernährung. Der Einsatz der Gentechnik führte zu zahlreichen anderen wichtigen Anwendungen von Hefen einschließlich Stämmen, die durch genetische Veränderungen nicht-hefetypische Proteine und Peptide wie Interferon, humanes Serumalbumin oder Insulin produzieren.
Vorteile von Hefen als „Expressionsplattformen“ Hefen bestehen aus einer Vielzahl höchst unterschiedlicher Organismen und nicht nur aus der allgemein vom Backen oder Brauen bekannten Bäcker- oder Bierhefe Saccharomyces cerevisiae.