Confuciusornis ist eine urtümliche Vogelgattung, deren fossile Reste in der chinesischen Provinz Liaoning in Sedimentgesteinen der unteren Kreidezeit entdeckt wurden. Die Vollständigkeit zahlreicher zu Tage geförderter Skelette und gut erhaltene Gefieder-Abdrücke machen Confuciusornis zu einem der am besten bekannten Vögel des Erdmittelalters.
Geschichte der Entdeckung und Erforschung mini|hochkant|Ein Exemplar von Confuciusornis sanctus im Naturhistorischen Museum Wien
Noch vor den Funden gefiederter Dinosaurier, welche die Volksrepublik China in den Mittelpunkt paläontologischer Forschung rückten, wurden im Jahr 1993 in der Gegend um Sihetun und Jianshangou nahe der Stadt Beipiao die fossilen Überreste eines etwa 30 Zentimeter großen Vogels entdeckt und 1995 von einer chinesischen Forschergruppe um Lianhai Hou als Confuciusornis sanctus („heiliger Konfuzius-Vogel“) beschrieben.L. Hou, Z. Zhou, Y. Gu, H. Zhang: Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China. In: Chinese Science Bulletin. 40, Nr. 18, 1995, S. 1545–1551. Besonders die Fundstelle bei Sihetun erwies sich seither als sehr reich an Vogelfossilien:
Mehr als 1000 Exemplare der Gattung Confuciusornis sind dort bis zur Jahrtausendwende geborgen worden. Confuciusornis sanctus blieb nicht die einzige Art der Gattung Confuciusornis: Die Forschergruppe benannte in den Jahren 1997 und 1999 insgesamt drei weitere Arten, von denen zwei jedoch umstritten sind. Mit Liaoningornis im Jahr 1996 und Changchengornis im Jahr 1999 kamen von derselben Fundstätte auch weitere neue Vogelgattungen hinzu. Bedauerlicherweise gingen Ende der 1990er-Jahre der Wissenschaft durch die Tätigkeit von Raubgräbern der paläontologischen Forschung viele Vogelfossilien verloren. Bis es gelang, die wichtigsten Fundstellen um Beipiao vor illegalen Fossilienjägern und -händlern zu schützen, waren hunderte Exemplare ausgegraben und verkauft, ohne wissenschaftlich untersucht worden zu sein.
Bei der Erstbeschreibung von Confuciusornis glaubte man, die Gesteinseinheiten der Jehol-Gruppe, zu denen die Fundschichten bei Sihetun und Jianshangou gehören, hätten ein vergleichbares Alter wie die Solnhofener Plattenkalke, aus denen der Urvogel Archaeopteryx stammt. Im Jahr 1999 veröffentlichte Ergebnisse radiometrischer Datierungen der Gesteine belegen jedoch für die gesamte Jehol-Gruppe ein geringeres Alter (Unterkreide gegenüber Oberjura). Der im Vergleich zu Archaeopteryx anatomisch modernere Vogel Confuciusornis war demnach auch der eindeutig jüngere.
Confuciusornis’ Anatomie im Vergleich Seit den 1980er-Jahren, als Archaeopteryx zeitlich und morphologisch von den anderen damals bekannten fossilen Vögeln isoliert war, wurden zahlreiche Mosaikformen entdeckt, welche die bestehende Lücke füllten, Confuciusornis ist eine davon. Dem Urvogel ähnlich, zeigt das Erscheinungsbild von Confuciusornis ein auffälliges Mosaik aus urtümlichen Merkmalen, also solchen, die bereits bei den Vorfahren der Vögel (früheren theropoden Dinosauriern) ausgebildet waren, und abgeleiteten Merkmalen, die im Verlauf der Vogelevolution neu hinzukamen. Sie sind in Tabelle 1 aufgelistet. Nichtvogeltheropode ist ein aus der englischen Sprache kommender Begriff (non-avian theropod) für theropode Dinosaurier im herkömmlichen Sinne ohne Einbeziehung ihrer jüngeren, rezenten Vertreter, der Vögel.
Tabelle 1: Urtümliche und abgeleitete Merkmale bei Confuciusornis im Vergleich zu anderen Gruppen anatomisches Merkmal Nichtvogeltheropoden Archaeopteryx Confuciusornis Höhere Vögel (Ornithothoraces)Zähne bei vielen + − bei vielen Kreide-Vögeln zwei Hinterhauptsöffnungen (diapsider Schädel) + − + - knöcherner Schwanz verkürzt, letzte Schwanzwirbel zu Pygostyl verschmolzen bei wenigen − + +Gabelbein (Furcula) bei einigen (bumerangförmig) bumerangförmig bumerangförmig spitzwinkelig (V-förmig, gabelförmig) Rabenbein (Coracoid) ist lang, strebenförmig − − + + Brustbein (Sternum) mit Brustbeinkiel (Carina) − − − (aber bei einigen mit niedrigem Kamm) + (bei flugfähigen Vögeln) Sternalrippen (Rippen, die mit Brustbein verbunden) bei einigen − + + Bauchrippen (Gastralia) + + + - Rippen mit Hakenfortsatz (Processus uncinatus) bei einigen − + bei vielen Oberarm mit einem ausgedehnten perforierten Deltopectoralkamm (autapomorph) − − + - Mittelhandknochen I–III zu Carpometacarpus verschmolzen − − + (Verschmelzung nur nahe der Handwurzel) + Mittelfußknochen II–IV sind zu Laufbein (Vogellauf, Tarsometatarsus) verschmolzen bei einigen + + + Mittelfußknochen V vorhanden + + + - asymmetrische Schwungfedern bei einigen + + + Daumenfittich (Alula) bei wenigen − − +
Der Schädel zeigt eine ungewöhnliche Merkmalskombination: Der Schnabel von Confuciusornis war wie bei heute lebenden Vögeln unbezahnt, während zeitgleiche modernere Vogelgattungen wie Liaoningornis und Yanornis noch Zähne besaßen. Hingegen war die Schläfenregion so wie bei diapsiden Reptilien ausgebildet: Zwei paarige Schläfenfenster (das Infratemporal- und das Supratemporalfenster) lagen hinter der Augenöffnung (Orbita). Bei allen anderen Vögeln einschließlich Archaeopteryx sind solche Schläfenfenster nicht nachgewiesen.
miniatur|links|300px|Rekonstruktion des Schädels von C. sanctus. Rot unterlegt sind der zahnlose Schnabel und die beiden Hinterhauptsöffnungen (verändert nach Chiappe u. a. 1999) Der Flugapparat von Confuciusornis war gegenüber dem von Archaeopteryx fortgeschritten: Das Brustbein (Sternum) zeigt bei manchen Exemplaren einen flachen Kamm, der an den Brustbeinkiel (Carina) moderner Vögel erinnert. Als Ansatzstelle für die wichtigsten Flugmuskeln zum Flügelauf- und -abschlag ist bei allen rezenten flugfähigen Vögeln ein ausgedehnter Brustbeinkiel entwickelt. Das im Vergleich zu Archaeopteryx verlängerte Rabenbein (Coracoid) zeigt ebenfalls den Umbau der Schultermuskulatur in Richtung moderner Vögel an. miniatur|250px|Flügel von C. sanctus. Rot unterlegt sind das Oberarmfenster und der Carpometacarpus (verändert nach Chiappe u. a. 1999) Der Brustkorb von Confuciusornis wurde verstärkt durch Hakenfortsätze an den Rippen und durch so genannte Sternalrippen, das heißt mit dem Brustbein verbundene Rippenelemente. Das Gabelbein hingegen hatte wie bei Archaeopteryx und verschiedenen (Nichtvogel-)Theropoden keine gabelförmige, sondern eine bumerangähnliche Form.
In zeichnerischen Rekonstruktionen (siehe auch das Bild in der obigen Box) wirkt die Hand von Confuciusornis eher urtümlich. Tatsächlich waren die Mittelhandknochen (Metacarpalia) II und III nahe der Handwurzel zusammen mit dem halbmondförmigen Handwurzelknochen zu einem Carpometacarpus verschmolzen. Bei modernen Vögeln sind die Verschmelzungen der Hand so weitreichend, dass nur noch ein Fingerglied des ersten Fingers frei beweglich ist: Der „Daumen“ trägt den so genannten Eck- oder Daumenfittich (Alula), dessen Abspreizen bei bestimmten Flugmanövern zur Manipulation des Luftstroms wichtig ist. Einen solchen Daumenfittich besaßen Confuciusornis und Archaeopteryx nach bisheriger Erkenntnis noch nicht. Dieses Merkmal ist bis auf eine Ausnahme (Microraptor) erst bei Vögeln der höher entwickelten Gruppe Ornithothoraces wie beispielsweise Eoalulavis („früher Alula-Vogel“) ausgebildet.
Der Oberarm von Confuciusornis endet in einem ausgedehnten Pectoralkamm, der eine ovale Öffnung aufweist. Diese Öffnung, deren Funktion ungeklärt ist, hielt man für eine Autapomorphie, also für das Exklusivmerkmal dieser Gattung. Im Jahr 2002 wurde der Vogel Sapeornis beschrieben, der ebenfalls aus den Gesteinen der Jehol-Gruppe stammt und ein ähnliches Oberarmfenster besaß. Demnach könnte dieses Merkmal unter frühen Vögeln weiter verbreitet sein als zuerst angenommen.
Wichtige Neuerungen, die Confuciusornis (und Sapeornis) von noch urtümlicheren Vögeln wie Archaeopteryx, Rahonavis und Jeholornis unterschieden, waren die Verkürzung des knöchernen Schwanzes und die Ausbildung eines Pygostyls durch Verschmelzen der letzten Schwanzwirbel. Ein derartiger Umbau des Schwanzskeletts war für die Flugnavigation von Vorteil.
Systematik Arten der Gattung Confuciusornis Von den sechs bisher beschriebenen Arten der Gattung Confuciusornis sind nach Auffassung der Forschergruppe um Luis M. Chiappe zwei ungültig:L. M. Chiappe, J. Shu'an, J. Qiang, M. Norell: Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. (PDF; 9,7 MB) In: Bulletin of the American Museum of Natural History. Nr. 242, 1999, S. 98. Confuciusornis suniae und Confuciusornis chuonzhous beruhen auf der Fehlinterpretation innerartlicher Unterschiede von Confuciusornis sanctus. Alle Exemplare, die den beiden Arten zugerechnet wurden, gehörten demnach wie die Mehrheit aller Funde zu C. sanctus.
Confuciusornis dui, die vierte 1999 beschriebene Art, unterscheidet sich von C. sanctus unter anderem in den Handproportionen, in der Form und der Ausprägung mehrerer Schädelelemente sowie in der Form des Brustbeins und der am Brustbein ansetzenden Rippen. 2009 und 2010 wurden zwei weitere Arten beschrieben, Confuciusornis feducciai benannt nach dem US-amerikanischen Paläornithologen Alan FeducciaZ. Zhang, C. Gao, Q. Meng, J. Liu, L. Hou and G. Zheng. 2009. Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China. Journal of Ornithology 150(4):783-790 und Confuciusornis jianchangensisL. Li, J.-q. Wang, and S.-l. Hou. 2010. A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchung, Liaoning, China. Global Geology 29(2):183-187.
Gattungen der Familie Confuciusornithidae Zur Familie Confuciusornithidae zählt neben Confuciusornis die Gattung Changchengornis, die sich von der ersteren unter anderem durch einen kürzeren Schnabel, das Fehlen eines Oberarmfensters, die Form einiger Schultergürtel-Elemente und die Länge der rückwärtsgerichteten ersten Zehe (Hallux) unterscheidet. Der längere Hallux ist ein Hinweis dafür, dass Changchengornis Äste besser umgreifen konnte als Confuciusornis.
Gemeinsame Merkmale aller Mitglieder der Familie Confuciusornithidae sind das Fehlen von Zähnen, die nahezu viereckige Ausprägung des Deltopectoralkamms am Oberarm, der V-förmige hintere Rand des Brustbeins und die Größenverhältnisse der Handkrallen.
Die im Jahr 2001 als Jinzhouornis beschriebenen Vogelfossilien stammen ebenfalls aus den Gesteinen der Jehol-Gruppe und sind der Familie Confuciusornithidae zuzurechnen. Bisher liegt noch keine detaillierte Beschreibung dieser Gattung in englischer Sprache vor.
Verwandtschaftsverhältnisse mesozoischer Vögel
(Kladogramm in Anlehnung an Zhou 2004.)
Die Mitglieder der Familie Confuciusornithidae gehören innerhalb der Gruppe Pygostylia zu den urtümlichsten Formen. Bei den Ornithothoraces, den höher entwickelten Vertretern dieser Gruppe, ist die Zahl der Rückenwirbel (Thoracalia) reduziert und der erste Finger bildet einen Daumenfittich (Alula) aus (siehe auch Punkt 2). Alle Vertreter moderner Vogelordnungen sind Nachkommen dieser Gruppe.
Flugfähigkeit und Lebensweise Die Flugfähigkeit von Confuciusornis wird von den verschiedenen paläornithologischen Arbeitsgruppen unterschiedlich eingeschätzt. Confuciusornis besaß große gebogene Krallen an Händen und Füßen. Auf dieser Beobachtung beruht die Idee, dass der Flugapparat von Confuciusornis für das Abheben vom Boden nicht leistungsfähig genug war. Anstatt dessen kletterte Confuciusornis mit Hilfe seiner Krallen auf Bäume, um aus dem freien Fall den Schlagflug zu beginnen.