Halarsenatibacter silvermanii ist eine Bakterienart. Sie ist obligat anaerob, toleriert also keinen Sauerstoff. Im Stoffwechsel nutzt sie Arsenat, Fe(III) oder elementaren Schwefel zusammen mit organischen Verbindungen für die Energiegewinnung. Das Bakterium ist auch in der Lage, ohne organische Stoffe mit Schwefel und Arsenat zu wachsen, hierbei handelt es sich um chemolithoautotrophes Wachstum. Sulfid dient hier als Elektronendonator und Arsenat als Elektronenakzeptor. Es ist extrem halophil ("salzliebend") und wächst bei Salzkonzentrationen zwischen 20 und 35 % Salz. Des Weiteren ist die Art auch alkaliphil, sie bevorzugt hohe pH-Werte. Die Art wurde aus einem See in Kalifornien isoliert.

Merkmale Halarsenatibacter silvermanii ist beweglich und besitzt zwei paarige Flagellen, die sich etwa in der Körpermitte und nicht an den Polen befinden. Seine Fortbewegung ist einzigartig, da sie gewunden und leicht spiralförmig verläuft, wobei sich der Körper fast sinusförmig krümmt. Dünnschnittmikroskopische Aufnahmen zeigten ein internes Filament, das annähernd von Pol zu Pol verläuft. Es wird vermutet, dass es aus Aktin besteht und kontraktil wirkt, wodurch möglicherweise die gewundene Komponente der Fortbewegung dieses Organismus gesteuert wird, während die Flagellen den spiralförmigen Aspekt beitragen.

Stoffwechsel und Wachstum Eine begrenzte Anzahl organischer Substrate, darunter verschiedene Zucker und organische Säuren dienen als Elektronendonatoren, Arsenat, Eisen(III)-Ionen oder elementarem Schwefel dienen je nach Bedingungen und Verfügbarkeit als Elektronenakzeptoren. mini|Arsensäure Das Bakterium reduziert das Anion der Arsensäure (Arsenat) während der anaeroben Atmung, bei dieser Art der Atmung wird auch von der Arsenatatmung gesprochen. Dabei nimmt Arsenat Elektronen auf und wird zu Arsenit reduziert. Die Elektronen stammen hier aus organischen Verbindungen (z. B. Lactat oder Pyruvat). Hierbei wird das Enzym Arsenatreduktase (Arr) genutzt. Hierbei wird von Halarsenatibacter silvermanii praktisch das gesamte vorhandene Arsenat umgesetzt.

Auch elementarer Schwefel kann reduziert werden, hierbei wird Sulfid gebildet: S0 -> S2-

Es handelt sich um ein Form der dissimilatorischen Schwefelreduktion. Schwefel dient hier als Elektronenakzeptor und wird zu Sulfid reduziert.

Wenn Eisen (III) von Halarsenatibacter silvermanii reduziert wird, handelt es sich um die Eisenatmung, eine weitere Form der anaeroben Atmung. Hier werden organische Verbindungen wie Lactat oxidiert und die dabei frei werdenden Elektronen über eine Atmungskette auf Fe(III) übertragen. Das Eisen Fe(III) wird hier also zu Fe(II) reduziert.

Chemolithoautotrophes Wachstum erfolgt mit Sulfid als Elektronendonator und Arsenat als Elektronenakzeptor. Eine RubisCO-Aktivität wurde hierbei nicht beobachtet. Bei chemoautotropher Kultivierung weisen die Zellen zahlreiche zytoplasmatische Einschlüsse auf, möglicherweise vesikuläre intrazelluläre Membranen.

Mit Fettsäuren oder Aminosäuren als Elektronendonatoren findet kein Wachstum statt. Eine Gärung findet nicht statt. Auch mit anderen Elektronenakzeptoren (z. B. Sulfat, Thiosulfat, Selenat, Selenit, Mn(IV), Nitrat, Nitrit, TMAO, Fumarat oder Sauerstoff) findet kein Wachstum statt.

Halarsenatibacter silvermanii ist extrem halophil, es zeigt Wachstum im Medium bei Salzkonzentrationen zwischen 200 und 350 g/l, unterhalb von 200 g/l findet kein Wachstum statt. Die Wasseraktivität (aw) dieser künstlichen Sole beträgt 0,79. Der optimale Temperaturbereich für das Wachstum liegt zwischen 28 und 55 °C, optimales Wachstum findet bei 44 °C statt. Der optimale pH-Bereich liegt zwischen 8,7 und 9,8 (Optimum 9,4). Die Art ist auch alkaliphil, optimales Wachstum zeigt es bei einem pH-Wert von 9,4.

Es folgt eine Tabelle von Merkmalen von Halarsenatibacter silvermanii im Vergleich mit den ebenfalls halophilen Arten Halocella cellulosilytica (zuvor als Halocella cellulolytica geführt) und Halothermothrix orenii. CharakterHalarsenatibacter silvermaniiHalocella cellulosilyticaHalothermothrix oreniiTypstammATCC BAA-1651DSM 7362OCM 544Zellgröße0,5 × 3 μm0,4–0,6 × 3,8–12 μm0,4–0,6 × 10–20 μmMorphologieGebogene StäbeStäbeStäbeMotilität+, paarige subpolare Flagellen+, peritriche Flagellen+, peritriche FlagellenEndosporen−−−Sphäroplasten−+NRGasvesikel−NRNRNaCl-Bereich20–35 %5–20 %4–20 %NaCl-Optimum35 %15 %10 %pH-Bereich8,7–9,85,5–8,55,5–8,2pH-Optimum9.47.06,5–7,0Temperaturbereich28–55 °C20–50 °C45–68 °COptimale Temperatur44 °C39 °C60 °CVerwendete Kohlenhydrate−++Endprodukte der FermentationNicht fermentativ; reduziert Arsenat, Fe(III) und SchwefelAcetat, Ethanol, Lactat, H₂ , CO₂Acetat, Ethanol, H₂ , CO₂Hauptfettsäuren 115:0 ISO 18:0 17:0 ISO 16:014:0 16:0 15:0 anteiso14:0 15:0 iso 16:0GC-Gehalt der DNA (mol%)45.229.038ProbenquelleSediment, Searles Lake, Kalifornien, USASediment, SiwaschseeSediment, hypersaliner See, Tunesien

NR nicht gemeldet

Genetik Bei Halarsenatibacter silvermanii wurden die Gene untersucht, die für die respiratorische Arsenatreduktion verantwortlich sind, also für die Fähigkeit des Bakteriums, Arsenat während der Energiegewinnung als Elektronenakzeptor zu nutzen. Es wurden drei Schlüsselgene gefunden: Das Gen arrA kodiert die respiratorische Arsenatreduktase, d. h. das Enzym, das Arsenat reduziert. ArrB kodiert eine Eisen-Schwefel-Untereinheit, die Elektronen an ArrA überträgt und arrD kodiert vermutlich für ein Chaperon, das den Einbau des Molybdän-Cofaktors in ArrA unterstützt. Ein Vergleich der Aminosäuresequenz von ArrA zeigte, dass es eng mit entsprechenden Enzymen anderer Arsenat-reduzierender Bakterien verwandt ist, insbesondere mit Natranaerobius thermophilus (64 % Identität) und Arten der Gattung Alkaliphilus (55 % Identität). Im Gegensatz dazu besteht nur eine geringe Ähnlichkeit zu den ArxA-Proteinen von Alkalilimnicola ehrlichii, die mittlerweile als eigenständige Gruppe arsenbezogener Enzyme angesehen werden. Das Genom von Halarsenatibacter silvermanii umfasst etwa 2,72 Millionen Basenpaare (2,72 Mb) und enthält rund 2.589 Gene. Es ist jedoch noch nicht vollständig sequenziert und liegt in 71 DNA-Fragmenten vor. mini|Selenocystein Darüber hinaus wurden im Genom weitere molybdänhaltige Enzyme entdeckt, darunter vermutlich zwei Thiosulfat-/Polysulfid-Reduktasen, die möglicherweise am Schwefelstoffwechsel beteiligt sind. Zudem enthält das Genom Gene für die Produktion von Selenocystein sowie mehrere Selenoproteine, darunter eine Formiatdehydrogenase, eine Selenophosphatsynthase und die Selenoproteine A und B.

Ökologie Halarsenatibacter silvermanii, wurde aus Sedimenten des Searles Lake in Kalifornien isoliert. Der Searles Lake ist ein geschlossenes Becken mit salzgesättigten, alkalischen Solen, die außergewöhnlich hohe Konzentrationen an Arsenoxyanionen aufweisen. Weitere Isolate dieser Gattung sind noch nicht bekannt (Stand Juli 2026), während zwei verwandte, nicht kultivierte 16S rRNA-Sequenzen aus DNA gewonnen wurden, die aus Sedimenten des Searles Lake extrahiert wurde und mit zwei nicht kultivierten, grampositiven Bakterien mit niedrigem GC-Gehalt übereinstimmten, wie sie in GenBank annotiert sind. Eine Reihe verwandter Amplifikate, insgesamt 59, wurden seither aus Umweltproben gewonnen. Beispiele hierfür sind Gezeitensedimente aus dem Arabischen Meer, der Yucheng-Salzsee in China, Schiefersole aus Pennsylvania, eine hypersaline mikrobielle Matte in Puerto Rico, ein hypersaliner See, eine hypersaline mikrobielle Matte in Baja California, Mexiko, die Sole des Urania-Beckens im Mittelmeer und die Atacama-Wüste in Chile. Die Typusart der Gattung Halarsenatibacter wies die höchsten (wenn auch entfernten) Ähnlichkeiten der 16S rRNA-Gensequenz zu Halothermothrix orenii (83,9 %) und Halocella cellulosilytica (83,5 %) auf, beides strikt fermentative, extrem halophile Bakterien.

Systematik Halarsenatibacter silvermanii ist die einzige Art der Gattung (Stand Juli 2026). Sie zählt zu der Familie Halanaerobiaceae. Der Artname wurde zu Ehren des verstorbenen Melvin P. Silverman von der NASA für seine Verdienste auf dem Gebiet der Geomikrobiologie gewählt. Der Gattungsname weist auf die Fähigkeit halophil zu wachsen und dabei Arsenat zu nutzen, hin.

Einzelnachweise Ronald S. Oremland, Jodi Switzer Blum, John F. Stolz, Chad W. Saltikov, Brian Lanoil: Halarsenatibacter In:

Genutzte Literatur Ronald S. Oremland, Jodi Switzer Blum, John F. Stolz, Chad W. Saltikov, Brian Lanoil: Halarsenatibacter In:

Weblinks LPSN - Halarsenatibacter NCBI

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