Desulfofalx alkaliphila ist eine Art von Bakterien. Gefunden wurde die Art in gemischtem Kuh-/Schweinemist mit neutralem pH-Wert, der von mehreren Bauernhöfen in der Region Moskau gesammelt wurde. Die Art wurde zuerst der Gattung Desulfotomaculum zugeordnet (als Desulfotomaculum alkaliphilum). Zwischenzeitlich wurde sie zu der Gattung Desulfohalotomaculum (als Desulfohalotomaculum alkaliphilum) gestellt. Die Art kann Sulfat und einigen anderen Schwefelverbindungen mit Hilfe der Desulfurikation (Sulfatatmung) im Stoffwechsel nutzen. Des Weiteren kann sie hierzu auch Wasserstoff als Elektronenspender einsetzen.
Merkmale Die Zellen von Desulfofalx alkaliphila sind gekrümmte Stäbchen oder Vibrionen mit einer Breite von 0,6–0,7 μm und einer Länge von 3,0–3,5 μm. Der Gram-Test verläuft positiv. Ovale Sporen werden terminal an den Zellen gebildet. Die Zellen sind unbeweglich, Flagellen sind nicht vorhanden.
Stoffwechsel und Wachstum mini|Essigsäure (Acetat ist das Anion) mini|150x150px|Sulfat Desulfofalx alkaliphila zeigt ein chemoorganoheterotrophes Wachstum unter Verwendung organischer Säuren und Alkohole. Die Art kann hierzu die Desulfurikation zur Energiegewinnung nutzen. Hierbei werden Sulfat, Sulfit und Thiosulfat als Elektronenakzeptoren verwendet. Es handelt sich bei Desulfofalx alkaliphila um ein schwefelreduzierendes Bakterium (SRB).
Auch chemolithoheterotrophes Wachstum mit Wasserstoff (H2) und Schwefelverbindungen ist in Gegenwart von Acetat (Anion der Essigsäure) möglich. Bei chemolithoheterotrophen Wachstum handelt es sich um einen gemischten Stoffwechselmodus, bei dem das heterotrophe Wachstum durch Energie gesteigert wird, die bei der Oxidation eines anorganischen Elektronendonators ("Eletonenspender"), wie beispielsweise Wasserstoff, gewonnen wird. Wasserstoff wird hierbei gespalten, also als Elektronendonor genutzt. Die Elektronen werden auf Sulfat übertragen und Sulfat wird hiermit zu Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff reduziert. Für den Aufbau von Zellmaterial wird noch Acetat benötigt, CO2 wird hierzu nicht genutzt, der Stoffwechsel ist also chemolithoheterotroph. Diese Art von Wachstum wird bei vielen sulfatreduzierenden Bakterien beobachtet, Wasserstoff wird zwar effizient genutzt, aber für den Zellaufbau wird weiterhin Acetat benötigt.
Die verwendeten Substrate werden unter Laborbedingungen unvollständig zu Acetat und Spuren anderer flüchtiger Fettsäuren oxidiert. Allerdings deutet das Genom auf die Fähigkeit zur vollständigen Oxidation von Substraten zu Kohlendioxid (CO2) über den anaeroben C1- Weg (oxidativer Wood-Ljungdahl-Weg) hin.
Des Weiteren zeigt es schwaches Wachstum durch Fermentation von Pyruvat. Elementarer Schwefel wird nicht genutzt. Eine Nitratatmung (Denitrifikation) wurde ebenfalls nicht beobachtet.
Vitamine oder Hefeextrakt sind für das Wachstum erforderlich, ein autotrophes Wachstum wurde nicht beobachtet. Die Art benötigt Carbonat-Anionen (HCO3− bzw. CO32-).
Desulfofalx alkaliphila ist thermophil ("hitzeliebend") und obligat alkaliphil, es zeigt bestes Wachstum mit einem pH-Wert von 8,7. Im Labor findet kein Wachstum bei einem pH-Wert von unter 7 statt. Die Temperatur für optimales Wachstum liegt zwischen 50 und 55 °C. Natriumchlorit (NaCl) ist für das Wachstum erforderlich. Der Konzentrationsbereich von Natriumchlorit (NaCl) für das Wachstum beträgt 0,1–5 %. Desulfofalx alkaliphila kann also bei relativen Salzkonzentrationen wachsen, es ist fakultativ halophil (bzw. halotolerant). Es toleriert Salzwerte von 0 bis zu 5 %, optimales Wachstum erfolgt bei 0,1 %.
Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen: SpeziesDesulfofalx alkaliphilaMorphologieGebogene Stäbchen oder VibrionenZellgröße (μm)0,6–0,7 × 3,0–3,5Motilität−GC-Gehalt (mol%)40,9 (LC), 44,2 (Genom)HauptmenachinonNrOptimaler pH-Wert8,7Optimale Temperatur (°C)50–55Optimale NaCl-Konzentration (g l −1)1WachstumsfaktorbedarfHefeextrakt oder Vitamine, Carbonat-AnionOxidation des SubstratsUnvollständigaVerwendete Elektronendonatoren:H₂ / CO₂−bFormiat +Acetat−Fettsäuren−Ethanol +Andere Alkohole−Laktat +Pyruvat +Fermentatives WachstumPyruvat (schwaches Wachstum)Verwendeter Elektronenakzeptor:Sulfat +Sulfit +Thiosulfat +Schwefel−Andere−
Symbole: +, positiv; −, negativ; W, schwach; Nr, nicht angegeben; LC, „liquid chromatography“ (Flüssigchromatographie). a Genomdaten deuten auf eine vollständige Oxidation der Substrate über den anaeroben Kohlenmonoxid-Dehydrogenase-Weg hin. b H2 wurde nur in Gegenwart von Acetat verwendet.
Genetik Es wurde die komplette DNA-Sequenz von Desulfofalx alkaliphila ermittelt. Die Genomsequenz umfasst 2,6 Mega-Basenpaare mit einem GC-Gehalt der genomischen DNA von 44,2 Mol-%. Zum Vergleich: Die Bakterienart Escherichia coli besitzt ein Genom von 4,6 Mbp.
Ökologie Die Art Desulfofalx alkaliphila ist thermophil und alkaliphil. Sie wurde aus gemischtem Kuh-/Schweinemist aus mehreren Bauernhöfen in der Nähe von Moskau mit neutralem pH-Wert isoliert. Als alkaliphil werden Bakterien mit einem pH-Optimum für das Wachstum oberhalb von pH 8, üblicherweise pH 9–12, bezeichnet. Organismen die bei einem pH-Wert von 7 bis 12 wachsen werden als obligate Alkaliphile und diejenigen, deren untere Wachstumsgrenze etwas unter 7 (nicht unter 6,0) liegt, als fakultative Alkaliphile klassifiziert.
Da Desulfofalx alkaliphila auch hohe Temperaturen bevorzugt, zählt die Art zu den thermoalkaliphilen (oder alkalithermophilen) Mikroorganismen. Ein anderes Beispiel thermoalkaliphiler Organismen ist Clostridium thermoalcaliphilum. Diese Art wurde aus kommunalen Abwässern isoliert. Alkaliphile und thermophile Arten zählen, evolutionär gesehen, zu den ältesten Organismen der Erde. Sie sind auch in der Astrobiologie von Interesse.
Desulfofalx alkaliphila toleriert auch relativ hohe Salzwerte, es zeigt noch Wachstum bei 5 % NaCl. Man kann hier von einer eher geringen Salztoleranz sprechen, wenn man andere Bakterien im Vergleich betrachtet. So zeigen Arten wie Desulfonatronospira thiodismutans und Desulfohalobium retbaense noch langsames Wachstum bei NaCl-Konzentrationen von über 20 %. Die Art Desulfohalophilus alkaliarsenatis gilt als extrem halophiles sulfatreduzierendes Bakterium, da es optimal bei 20 % Salz wächst. Während viele Stämme schwefeloxidierender Bakterien aus salzhaltigen Umgebungen isoliert wurden, sind vergleichsweise wenige schwefelreduzierende Stämme, die erhöhte Salzwerte tolerieren, beschrieben worden. Einige der SRB-Isolate sind, wie auch Desulfofalx alkaliphila, polyextremophil und zeigen die Fähigkeit, sowohl in salzhaltigen als auch in alkalischen Umgebungen optimal zu wachsen. Zu den SRB-Stämmen mit hoher Salztoleranz und alkaliphiler Eigenschaften gehören Desulfonatronovibrio hydrogenovorans und Arten von Desulfonatronum (D. lacustre, D. tiodismutans, D. cooperativum).
Systematik Desulfofalx alkaliphila ist ein endosporenbildendes, sulfatreduzierendes Bakterium und ist die einzige Art der Gattung Desulfofalx. Sie zählt zu der Familie Peptococcaceae innerhalb der Ordnung Eubacteriales der Klasse Clostridia. In der Familie Peptococcaceae sind viele sulfatreduzierende Arten vorhanden. Insgesamt ist hier aber eine relative Vielfalt von Stoffwechselwegen innerhalb dieser Familie zu finden. So sind Arten vorhanden, die nur die Gärung ausführen können. Auch Arten, die organische Chlorverbindungen verarbeiten können, wie ‘Candidatus Formimonas warabiya’, sind hier vertreten. Andere, wie Arten von Pelotomaculum, bilden eine Syntrophie mit Archaeen.
Synonyme sind Desulfotomaculum alkaliphilum und Desulfohalotomaculum alkaliphilum.
Die Art wurde im Jahr im Jahr 2000 von Pikuta als Desulfotomaculum alkaliphilum erstmalig beschrieben. Basierend auf der 16S-rRNA-Gensequenzanalyse wurde er später dem Desulfotomaculum-Subcluster If zugeordnet. Ihre Alkaliphilie ist allerdings ein charakteristisches phänotypisches Merkmal, das Desulfofalx von anderen Gattungen der Ordnung Desulfotomaculales unterscheidet. Auch die 16S-rRNA-Gene und andere Gene (wie GyrB-, RpoB- und RecA) zeigten, dass Mitglieder des Desulfotomaculum-Subclusters If nicht in die Gattung Desulfotomaculum eingeordnet werden sollten. Daher wurde die Gattung Desulfohalotomaculum vorgeschlagen, um sie aufzunehmen. Die Ähnlichkeiten der 16S-rRNA-Gensequenzen zwischen den vier Arten dieser Gattung waren jedoch äußerst gering (93,4–89,9 %), die verglichene Länge betrug 1195 Basenpaare. Die genomische Taxonomie ergab, dass jede der 2018 vorgeschlagenen Desulfohalotomaculum- Arten in eine eigenständige Gattung eingeordnet werden sollte. Letztendlich blieb nur noch die Art Desulfohalotomaculum halophilum bestehen. Die Art Desulfotomaculum tongense wird nun als Desulforadius tongensis und Desulfotomaculum peckii als Desulfovectis peckii geführt.
Der Name Desulfofalx bedeutet soviel wie "ein gebogener Sulfatreduzierer". "Desulfo" steht für Sulfatreduzierer und "falx" kommt aus dem lateinischen und bedeutet soviel wie "ein gebogenes Kurzschwert".
Einzelnachweise
Genutzte Literatur
Weblinks