Desulfosarcina ist eine Bakteriengattung. Die Arten können Energie durch eine anaerobe Atmung gewinnen, bei der Schwefelverbindungen als Elektronenakzeptoren dienen: Sie führen die Desulfurikation, was auch als auch Sulfatatmung bezeichnet wird, durch. Des Weiteren können die Arten auch mit Hilfe von Kohlendioxid (CO2) und Wasserstoff (H2) und der Verwendung der Desulfurikation chemolithoautotroph wachsen, benötigen hierzu also keine zusätzlichen organische Stoffe. Aus dem Kohlendioxid bauen sie das Zellmaterial auf. Sie sind von Interesse für die Bioremediation, so können einige Arten beispielsweise Toluol oder Xylole abbauen. Es handelt sich um Verbindungen, die auch im Erdöl vorkommen. Auch für die biologische Behandlung von sauren Grubenwässern sind sie geeignet.
Merkmale mini|400x400px|Der Wood-Ljungdahl-Stoffwechselweg, der von sulfatreduzierenden Bakterien (SRB) und auch von Acetogenen, aceticlastischen Methanogenen und syntrophen Acetat-oxidierenden Bakterien (SAOB) genutzt wird. Die Zellen der Arten von Desulfosarcina sind oval oder stäbchenförmig, Desulfosarcina variabilis bildet große, freilebende Zellen und sarcinaartige Zellverbände mit unregelmäßiger Anordnung oder verzerrtem Aussehen. Diese Verbände bilden in flüssigen Medien Pellets und lagern sich an der Glaswand ab. Aus den Verbänden freigesetzte Zellen (z. B. durch Ausdrücken) sind unregelmäßig geformt. Wiederholtes Subkultivieren aus der Kulturflüssigkeit fördert die Entwicklung kokkoider oder ellipsoider Zellen, die einzeln oder paarweise auftreten. Die Zellen von Desulfosarcina widdelii erreichen eine Länge von 27,5 μm. Granula von Speicherstoffen (Poly-β-Hydroxyalkansäure oder Glykogen) kommen häufig innerhalb der Zellen vor. Die Beweglichkeit kann je nach Art variieren. Kolonien auf anaeroben Agarmedien sind gräulich bis gelblich, kompakt und unregelmäßig geformt.
Stoffwechsel und Wachstum mini|207x207px|p-Kresol mini|140x140px|Toluol Die Arten können eine Vielzahl von Stoffen als Elektronendonatoren und zugleich als Kohlenstoffquellen nutzen. Zu den genutzten Verbindungen zählen Formiat, Acetat, die kurzkettigen Fettsäuren Propionat, Butyrat, höhere Fettsäuren, organische Säuren und Alkohole. Bei den meisten Arten gilt das Gleiche auch für aromatische Verbindungen, einschließlich methylierter monocyclischer Kohlenwasserstoffe, wie Toluol. Diese Verbindungen werden vollständig über den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg zu CO2 oxidiert. Toluol kommt beispielsweise im Erdöl vor. Sulfat und andere oxidierte Schwefelverbindungen dienen hier als terminale Elektronenakzeptoren und werden zu H₂S reduziert. Arten können auch chemolithoautotroph mit H2 und CO2 wachsen, hier wird ebenfalls der Wood-Ljungdahl-Stoffwechselweg genutzt (allerdings in die andere Richtung, aus CO2 wird Acetat gebildet). Der Elektronendonor ist hierbei H2 und CO2 ist die Kohlenstoffquelle. Durch die Desulfurikation wird hier Nitrat als Elektronenakzeptor eingesetzt. In Abwesenheit eines externen Elektronenakzeptors erfolgt das Wachstum durch Fermentation.
Der oxidative Wood-Ljundahl-Weg (auch als oxidativer Acetyl-CoA-Weg bezeichnet) ist ein Stoffwechselweg zur CO2-Fixierung, einige Bakterien können ihn jedoch auch umgekehrt betreiben, sodass hierbei Acetat zu CO2 abgebaut wird. In dieser Richtung spricht man vom oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg. Sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die durch den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg freiwerdenden Elektronen zur Reduktion von Sulfat zu Schwefel bzw. zu Schwefelwasserstoff. Dieser Stoffwechselweg ist in der Familie der Desulfobacteraceae, zu der auch der Stamm Desulfobacula gehört, weit verbreitet.
Die Art Desulfosarcina alkanivorans kann auch Alkane (n-Hexan und n-Decan) und Desulfosarcina cetonica Aceton und Butanon als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen nutzen.
Es folgt eine Tabelle mit einigen Angabena: EigenschaftenDesulfosarcina alkanivoransDesulfosarcina cetonicaDesulfosarcina ovataDesulfosarcina variabilisDesulfosarcina widdeliiMorphologieKurze StangeOvalStangeOvalstange, VerpackungenStangeZellgröße (μm)0,5 × 1,0–1,50,8–1,2 × 1,8–2,70,8–1,0 × 2,5–4,01,0–1,5 × 1,5–2,50,8 × 6–27,5Motilität +−Nr +/− +DNA-GC-Gehalt (mol%)57.0 (LC)59,0 ( T m ); 55,7 (Genom)51.0 (LC)51,0 ( Tm ); 51,3 (Genom)54.8 (LC)HauptmenachinonNrNrNrMK-7NrOptimaler pH-Wert7,0–7,37,0–7,47.27.47,3–7,8Optimale Temperatur (°C)30–3430323328Optimale NaCl-Konzentration (g/l)211021b13,521WachstumsfaktorbedarfNr−Nr−NrOxidation des SubstratsVollständigVollständigVollständigVollständigVollständigVerbindungen, die als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen verwendet werdenH2 / CO2 + + + + +Formate + + + + +Acetat + + + +c +FettsäurenC3, C4C3-C16C3 (langkettige Fettsäuren wurden nicht getestet)C3-C14C3, C4Ethanol− + + +−Andere AlkoholikaNrn-Propanol, n-ButanolNrn-Propanol, n-ButanolNrLaktat + + + +−Pyruvat + + + + +Fumarat +−Nr + +Succinat +− + + +Malat−− + + +AndereIsobutyrat, n-Hexan, n-Decan und HefeextraktAceton, Butanon, Benzoat, Toluol, m-Kresol, p-Kresol, 3-Hydroxybenzoat, 4-HydroxybenzoatBenzoat, Toluol und o-Xylol2-Methylbutyrat, 3-Methylbutyrat, Cyclohexancarboxylat, Hippurat, Benzoat, 3-Hydroxybenzoat, 4-Hydroxybenzoat, Phenylacetat und 3-PhenylpropionatBenzoat und p-XylolFermentatives Wachstum−PyruvatNrLaktat, Fumarat und PyruvatFumarat und MalatDisproportionierung reduzierter SchwefelverbindungenNrNrNrNrNrVerwendete ElektronenakzeptorenSulfat + + + + +Sulfit +NrNr +−Thiosulfat + +Nr + +Schwefel− +Nr− +Andere−−Nr−−
Symbole: −, negativ; +, positiv; Nr. nicht angegeben; Tm, „melting temperature“ von DNA, Temperatur, bei der sich die beiden DNA-Stränge trennen (Denaturierung); LC, „liquid chromatography“ (Flüssigchromatographie) a Daten von Widdel 1980Widdel, F.: Anaerober Abbau von Fettsäuren und Benzoesäure durch neu isolierte Arten Sulfat-reduzierender Bakterien. Doktorarbeit. Universität zu Göttingen, Lindhorst/Schaumburg-Lippe Göttingen 1980., Galushko und Rozanova 1991, Mueller et al. 1999, 2001, Harms 1998,Harms G (1998) Anaerober Abbau von p-Cymen und anderen Dialkylbenzenen durch neu isolierte Bakterienarten. PhD thesis. University of Bremen, Bremen, Germany. Harms et al. 1999, Higashioka et al. 2012, Watanabe et al. 2017. b Bisher nur in Meeresmedien gezüchtet. c Schlechtes Wachstum.
Genetik Das Genom des Typstamms von D. cetonica ist ca. 7 Megabasenpaare groß und enthält fast 8000 Gene, die für Proteine kodieren, sowie 76 Gene, die für stabile RNAs kodieren. Das Genom des Typstamms von D. variabilis ist etwas über 9 Mbp groß und enthält über 9000 Gene, die für Proteine kodieren, sowie 64 Gene, die für stabile RNAs kodieren. Dies sind relativ große Genome, was auf die relative Vielfalt der nutzbaren Stoffe zum Wachstum hinweist. Zum Vergleich: Die Bakterienart Escherichia coli besitzt ein Genom von 4,6 Mbp.
Die dissimilatorische Adenosin-5′-phosphosulfat-Reduktase (AprBA) ist ein Schlüsselenzym im Sulfatreduktionsweg, das die reversible Zwei-Elektronen-Reduktion von Adenosin-5′-phosphosulfat (APS) zu Sulfit und Adenosinmonophosphat (AMP) katalysiert. Der physiologische Elektronendonor für AprBA ist der QmoABC-Membrankomplex, der den Chinonpool an die Sulfatreduktion koppelt. In beiden Genomen ist eine einzelne Kopie des aprBA-Gens vorhanden, die direkt mit qmoABC verknüpft ist. Einzelne Kopien der Gene, die für die Sulfit-Reduktase dsrAB und den dsrJMOKP-Komplex kodieren, sind ebenfalls vorhanden.
Ökologie Vertreter der Gattung Desulfosarcina scheinen ausschließlich in sauerstofffreien Brackwasser- und marinen Systemen vorzukommen, einschließlich des Brackwassers von Ölfeldern. Der Typusstamm von Desulfosarcina variabilis, Stamm 3be13, wurde mit Benzoat aus anoxischem Schlamm isoliert, der aus einer Lagune in der Nähe von Montpellier, Frankreich, gewonnen wurde. Der Stamm 480, der Typstamm von Desulfosarcina cetonica, wurde mit Butyrat als Elektronendonor und Kohlenstoffquelle aus einer überfluteten Öllagerstätte auf der Absheron-Halbinsel (Aserbaidschan) isoliert. Mit o-Xylol als einzigem Elektronendonor und Kohlenstoffquelle wurde der Typusstamm von Desulfosarcina ovata, Stamm oXYS1, aus einem Nordsee-Öltank in Wilhelmshaven isoliert. Die Isolierungsquelle für D. alkanivorans und D. widdelii war ein erdölkontaminiertes Sediment in Kuwait. Umweltsequenzen, die mit Desulfosarcina- Arten verwandt sind, wurden in Ästuarsedimenten, Untergrundsedimenten, ölverschmutztem Wasser, Schlammvulkanen und Mangrovenböden nachgewiesen.
Arten von Desulfosarcina sind von Interesse für die biologische Sanierung von sauren Grubenwässern. Grundwasser, das durch stillgelegte Bergwerke oder diffuse Wasserläufe über Abraumhalden sickert, stellt oft ein Umweltproblem dar. Saure Gesteinswässer aus Kohle- oder Goldfeldern und saure Grubenwässer aus Metall- oder Kohlebergwerken weisen typischerweise einen niedrigen pH-Wert und erhöhte Konzentrationen toxischer Metalle auf. Hier können sulfatreduzierenden Bakterien (SRB) in einem Bioremediationsverfahren eingesetzt werden. Der Kohlendioxid als Endprodukt des Stoffwechsels sorgt für die Bildung von Hydrogencarbonaten und somit für die Neutralisierung der Säuren im Grubenwasser. Der durch die dissimilatorische Sulfatatmung gebildete Schwefelwasserstoff wiederum fällt die toxischen Schwermetalle aus. Zum Einsatz sind demnach Sulfatatmter empfohlen, die eine vollständige Oxidation durchführen und somit CO2 produzieren, während unvollständige Oxidierer hierbei Acetat und kein CO2 bilden und somit nicht sehr effektiv sind. Zu den hierzu geeigneten, vollständig oxidierenden Sulfatatatmern zählen neben Desulfosarcina beispielsweise Desulfobacter, Desulfarculus und Desulfomonas. Da der Gehalt an organischem Kohlenstoff das Wachstum von SRB in sauren Gesteinswässer aus Kohle- oder Goldfeldern und sauren Grubenwässer aus Metall- oder Kohlebergwerken einschränken kann, wurden, je nach lokaler Verfügbarkeit, verschiedene organische Zusätze verwendet, um den Bioremediationsprozess zu verbessern. In sauren Gewässern ist eine dynamische Gemeinschaftsstruktur erforderlich, da sulfatreduzierende Bakterien (SRB) auf den mikrobiellen Abbau komplexer organischer Materialien angewiesen sind, um geeignete Substrate zu erhalten. Bei Sulfatüberschuss würden SRB Acetogene und Methanogene im Nährstoffwettbewerb verdrängen.
Chemotaxonomie In D. variabilis wurden membrangebundene und lösliche Cytochrome vom Typ b und c identifiziert. Die Zellen von D. variabilis enthalten Desulforubidin als Sulfitreduktase und Menachinon MK-7 als vorherrschendes Chinon. Desulfosarcina cetonica besitzt weder Desulfoviridin noch Desulforubidin. Die wichtigsten zellulären Fettsäuren der Typstämme von D. variabilis und Desulfosarcina alkanivorans sind anteiso-C15:0 und C16:0 (Palmitinsäure). Im Gegensatz dazu enthält D. widdelii C15:0 (Pentadecansäure) und anteiso-C15:0.
Systematik Die Gattung Desulfosarcina wurde ursprünglich der Familie Desulfobacteraceae innerhalb der Ordnung Desulfobacterales zugeordnet. Eine eng verwandte Gattung ist Desulfatitalea, wobei die Sequenzähnlichkeit der DNA zwischen Desulfosarcina variabilis und Desulfatitalea tepidiphila bei 93 % liegt. Die Gattungen Desulfosarcina und Desulfatitalea bilden die relativ neue Familie Desulfosarcinaceae. Die Familie wurde im Jahr 2006 von Jan Kuever und Mitarbeitern aufgestellt.
D. valiabilis zeichnet sich durch die Bildung dichter, sarcinaartiger Zellpakete aus. Hierauf weist auch der Gattungsname, Desulfosarcina, hin. Eine zuverlässige Differenzierung von anderen mesophilen sulfatreduzierenden Bakterien erfordert eine vergleichende 16S-rRNA-Sequenzanalyse.
Es folgt eine Liste der Arten:
Desulfosarcina alkanivorans Desulfosarcina cetonica Desulfosarcina ovata Desulfosarcina variabilis Desulfosarcina widdelii
Einzelnachweise Miho Watanabe, Manabu Fukui, Alexander Galushko, Jan Kuever: Desulfosarcina (2020) In:
Genutzte Literatur Miho Watanabe, Manabu Fukui, Alexander Galushko, Jan Kuever: Desulfosarcina (2020) In: