Desulfitispora ist innerhalb der biologischen Taxonomie eine Gattung von Bakterien. Es handelt sich um obligat anaerobe (also keinen Sauerstoff tolerierende) Bakterien. Die Arten von Desulfitispora nutzen Sulfit, Thiosulfat und elementaren Schwefel zur Energiegewinnung. Es handelt sich also um sogenannte Desulfurikanten. Die Arten von Desulfitispora sind mäßig salztolerant und obligat alkalophil, benötigen also Umgebungen mit hohen pH-Werten zum Wachstum. Sie besiedeln anaerobe Böden von Sodaseen. Die im Jahr 2023 vorgeschlagene Familie Desulfitisporaceae wird nun als Synonym für die Peptococcaceae angesehen. Im Mai 2026 waren zwei Arten bekannt: D. alkaliphila und D. elongata. Die nächsten Verwandten sind ebenfalls sporenbildende, Schwefelverbindungen reduzierende Bakterien, wie beispielsweise die Gattungen Desulfitibacter, Desulfitobacterium und Desulfosporosinus.
Merkmale Die Gattung Desulfitispora ist Gram-positiv. Die Zellen von D. alkaliphila sind kurze, bewegliche Stäbchen, die endständige, runde Endosporen bilden, während die Zellen von D. elongata lange, schlanke und bewegliche Stäbchen, die beim Wachstum mit Crotonat große Einschlüsse von Polyhydroxyalkanoaten (PHA) bilden. Desulfitispora elongata bildet keine Endosporen.
Stoffwechsel und Wachstum mini|Crotonsäure mini|Sulfit Die Arten vom Desulfitispora wachsen organoheterotroph, d. h. sie benötigen organische Stoffe. Sie nutzen wenige verschiedene organischen Säuren und zwar entweder durch Gärung oder durch die anaerobe Atmung der Desulfurikation unter Verwendung von Sulfit, Thiosulfat oder elementarem Schwefel als Elektronenakzeptoren.
Desulfitispora alkaliphila nutzt bei der Desulfurikation Pyruvat und Laktat als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen. Pyruvat kann bei D. alkaliphila bei niedriger Nitratkonzentration auch das fermentative Wachstum und das Wachstum durch die Nitratatmung unterstützen, wobei Ammoniak gebildet wird (dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammoniak). Wasserstoff (H2) kann das lithoheterotrophe Wachstum in Gegenwart von Nitrat unterstützen. Nitrat wird hierzu Nitrit reduziert. Formiat wird nicht als Elektronendonor verwertet, wenn Schwefelverbindungen oder Nitrat als Elektronenakzeptoren vorhanden sind. Eine Gärung kann Desulfitispora alkaliphila mit Pyruvat durchführen.
Die Art D. elongata nutzt ausschließlich Crotonat und Pyruvat als Kohlenstoff- und Energiequellen, und zwar durch Fermentation oder durch erleichterte Fermentation in Gegenwart von Thiosulfat, Sulfit oder elementarem Schwefel als Elektronenakzeptoren. mini|Thiosulfat Die Arten sind mäßig salztolerant mit einem Gesamt-Na⁺-Gehalt von 0,1 bis 2,5 Mol (Optimum bei 0,4 M). Sie sind obligat alkaliphil mit einem pH-Wert von 8,3 bis 10,5 (Optimum bei 9,3–9,5) und mesophil, die maximale Wachstumstemperatur liegt bei 41–43 °C.
Das wichtigste physiologische Merkmal beider Arten der Gattung ist die Fähigkeit zum anaeroben Wachstum durch Schwefelatmung unter Verwendung weniger organischer Säuren als Elektronendonatoren. Zu den als Elektronenakzeptoren genutzten Schwefelverbindungen gehören Sulfit, Thiosulfat und elementarer Schwefel (genauer gesagt Polysulfid, das sich abiotisch aus Schwefel und Sulfid bei hohem pH-Wert bildet). Thiosulfat wird ebenfalls vollständig zu Sulfid reduziert. Dies liegt daran, dass Desulfitispora über eine dissimilatorische Sulfitreduktase (DsrAB) verfügt, was durch die Genomsequenz der Typusart bestätigt wird. Allerdings sind beide Desulfitispora-Arten nicht in der Lage, Sulfat als Elektronenakzeptor zu nutzen, ähnlich wie ihr nächster phylogenetischer Verwandter Desulfitibacter alkalitolerans.
Bei Desulfitispora alkaliphila sind Gene für den Wood-Ljungdahl-Weg vorhanden, allerdings scheint dieser Stoffwechselweg nicht vollständig abzulaufen. Vor allem fehlt ein Gen für die Bildung des Schlüsselenzyms AcsB (die Untereinheit B der Acetyl-CoA-Synthase). Es handelt sich um eine zentrale katalytische Untereinheit der Acetyl-CoA-Synthase. Sie ist wichtig für die Reduktion von CO2. Ohne AcsB ist der Wood-Ljungdahl-Weg (im klassischen Sinn) nicht funktionsfähig: Bei Desulfitispora findet kein autotrophes Wachstum mit H2 und CO2 statt, Formiat wird nicht genutzt und auch Kohlenstoffmonoxid (CO) wird nicht genutzt. Allerdings könnten einige Teilreaktion des Wood-Ljundahl-Wegs vom Bakterium durchgeführt werden. Die vorhandenen Gene sind wahrscheinlich ein evolutionäres Überbleibsel eines früher autotroph wachsendes Bakteriums.
Es folgt eine Vergleichstabelle der Gattung Desulfitispora mit den Gattungen Desulfitibacter, Desulfitobacterium, Desulfosporosinus und Desulfonispora: MerkmalDesulfitisporaDesulfitibacterDesulfitobacteriumDesulfosporosinusDesulfonisporaAnzahl der validierten Arten (Stand 5. Mai 2026)214131EndosporenbildungEine Art +v + +Elektronenakzeptoren:Sulfat−−− +−Sulfit + + + +−Thiosulfat + + + +−Schwefel + +vv−Fe(III)−−vvNDNitrat− +vv−Fumarat−−vv−Elektronendonatoren:H2 +−v + (Autotrophie) +Organische SäurenPyruvat, Laktat (D. elongata), Crotonat (D. elongata)Pyruvat, Laktat, FormiatLaktat, Pyruvat, Formiat, Malat, Crotonat (2 Arten), Succinat (1 Art)Laktat, Pyruvat, Formiat; v (Malat, Butyrat)−Alkohole−Methanolv (Ethanol, Butanol)v (Methanol, Ethanol, Glycerin)−Zucker−−−v (Glucose, Fructose, Xylose)−Spezifische Verbindungen−Betain, CholinChlorierte VerbindungenHomoacetogenes Wachstum mit Alkoholen und FormiatR-SO3 (Sulfone)Sulfitdisproportionierung−NDNDND +Salzabhängigkeit +−−−−pH-Abhängigkeitobligat alkaliphilfakultativ alkaliphilNeutrophilSäuretolerantNeutrophil
v, Variabel; ND, nicht bestimmt. a Daten von Nielsen et al. (2006), Denger et al. (1999), Lupa und Wiegel (2015)Lupa B & Wiegel J (2015) Desulfitobacterium. In Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Bergey's Manual Trust. doi:10.1002/9781118960608.gbm00658}, Hippe und Stackebrandt (2015)Hippe H & Stackebrandt E (2015) Desulfosporosinus. In Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Bergey's Manual Trust.doi:10.1002/9781118960608.gbm00660, Vandieken et al. (2017). mini|Desulfosporosinus paludis. Die Maßstabsbalken entsprechen 1 µm.
Genetik Das Genom von D. alkaliphila wurde vom Joint Genomes Institute sequenziert und umfasst fast 3 Millionen Basenpaare. Es besteht aus über 3.000 Genen, von denen die meisten Proteine kodieren. Die dissimilatorische Sulfitreduktion wird hier durch mehrere Genabschnitte (dsr-Gene) kodiert. Hier wurden Hinweise auf einen horizontalen horizontalen Gentransfer gefunden. Es handelt sich um ein DsrB-Protein, welches dem von der Gattung Calderihabitans stark ähnelt. Diese Gattung zählt ebenfalls zu der Klasse Clostridia. Außerdem verfügt D. alkaliphila über einen weiteren Enzymkomplex, bei der Reduktion von Schwefelverbindungen wahrscheinlich sowohl Thiosulfat als auch elementaren Schwefel nutzen kann. Es handelt sich um eine Thiosulfat/Polysulfid-Reduktase, die in einem Operon kodiert wird, das die Gene für Schwefeltransferase 1/TorD/Phs-PsrABC/Schwefeltransferase 2 enthält.
Ein zweiter Schwefelatmungskomplex ist die Thiosulfat/Polysulfid-Reduktase, die in einem Operon kodiert wird, das die Gene für Schwefeltransferase 1/TorD/Phs-PsrABC/Schwefeltransferase 2 enthält. Da dieses Bakterium sowohl Thiosulfat als auch Schwefel als Elektronenakzeptoren nutzen kann, könnte dieser Komplex bifunktionell sein. mini|Glycinbetain Für das Wachstum bei alkalischem pH-Wert kodiert das Genom einen aus mehreren Untereinheiten bestehenden Natrium-Protonen-Antiporter (MnhABCDEFG), fünf Kopien eines untereinheitlichen NhaC-Antiporters und zwei Kopien des Ca²⁺ / Na⁺ - Antiporters CaCA.
Es sind Gene für die Anpassung an alkalischen Ökosystemen wie Sodaseen vorhanden, die den Ionenaustausch (z. B. Natrium und Kalium betreffend) regulieren. Hierzu zählt ein Natrium-Protonen-Antiporter und eine primäre Natriumpumpe, die häufig in anaeroben, alkaliphilen Bakterien vorkommt, ihre genaue Funktionsweise ist jedoch unklar. Das Genom von Desulfitispora alkaliphila enthält keine eindeutigen Hinweise auf die Biosynthese organischer Osmolyte, die von Haloalkaliphilen häufig zur Aussalzung eingesetzt werden, wie beispielsweise Glycinbetain und Ectoin. Die einzigen potenziellen Kandidaten für die Glycinbetainbildung sind die Cholin-Dehydrogenase BetA und eine der beiden SAM-abhängigen N-Methyltransferasen, die bei der zweistufigen anaeroben Methylierung von Glycin zu Glycinbetain beteiligt sind (Sarcosin-Dimethylglycin- N -Methyltransferase). Die N-Methyltransferase von Glycin fehlt hingegen. Desulfitispora alkaliphila AHT17T ist somit offenbar stark auf die Aufnahme von Bausteinen für die Glycinbetain-Produktion angewiesen: Es gibt zwei Kopien eines Multisubunit-Glycinbetain/Cholin/Carnitin-ABC-Transporters OpuAB/CD, drei Kopien eines BCCT-Typ-Glycinbetain/Cholin/Carnitin-Transporters BetT und einen Natrium-Prolin-Symporter.
Nitratreduktion Das Vorhandensein mehrerer Formiatdehydrogenase- und Hydrogenasekomplexe in Desulfitispora alkaliphila AHT17T war unerwartet, da weder Formiat noch Wasserstoff (H2) das sulfidogene Wachstum, also die Desulfurikation, förderten. Bei Tests mit Nitrat als Elektronenakzeptor wurde jedoch eine starke Nitratreduktion zu Nitrit mit H2 (aber nicht mit Formiat) als Elektronendonator in Gegenwart von Hefeextrakt als Kohlenstoffquelle beobachtet.
Es sind Gene für Enzyme zum Umgang mit Wasserstoff und Formiat vorhanden. Es handelt sich um Formiatdehydrogenase- und Hydrogenasekomplexe D. alkaliphila kann Nitrat als Elektronenakzeptor nutzen und dieses zunächst mit Verwendung von Wasserstoff als Elektronendonator zu Nitrit reduzieren. Die weitere Reduktion von Nitrit zu Ammoniak erfolgt jedoch nur eingeschränkt. Die einzelnen Schritte der Nitratreduktion sind anscheinend nicht optimal aufeinander abgestimmt. Genetische Analysen zeigen eine ungewöhnliche Organisation der beteiligten Gene, Teile der Nitratreduktionsenzyme ähneln Komponenten der Schwefelatmung und könnten sich bestimmte Membranproteine teilen. Dieses System weicht vom klassischen Aufbau der Nitratatmung ab und ist von Interesse für die weitere Erforschung.
Gene, die den zentralen Stoffwechsel betreffen Es sind Gene für einen unvollständigen Citratzyklus vorhanden, d. h. es sind Gene für einige Enzyme des Stoffwechselweges vorhanden, aber es läuft nicht der komplette Stoffwechselweg ab, darauf deutet auch die Tatsache hin, das die Arten anaerob sind. Es sind Gene für den Umsetzung von Pyruvat sind vorhanden und ebenfalls für die Verwendung von Lactat (Milchsäure). So werden die Enzyme für die Lactatoxidation in einem Operon kodiert und umfassen das L-Lactatverwertungsprotein, die L -Lactat-Dehydrogenase, die D-Lactat-Dehydrogenase (Cytochrom-FAD-Untereinheit) und die Lactat-Racemase. Racemasen sind Enzyme, die für die Umwandlung Aminosäuren von der L- in die D-Konfiguration und zurück zuständig sind. mini|Struktur von Glykogen Es wurden Gene für das Enzym 2-Oxoglutarat-Ferredoxin-Oxidoreduktase gefunden. Dies entspricht weitestgehend funktionell dem Enzymkomplex Α-Ketoglutarat-Dehydrogenase-Komplex, welches im „klassischen“ Citratzyklus aerober Organismen die Umwandlung von 2-Oxoglutarat zu Succinyl-CoA vollzieht. Das Enzym 2-Oxoglutarat-Ferredoxin-Oxidoreduktase nutzt Ferredoxin anstatt NAD+ beim aeroben Stoffwechsel. Eine Pyruvat-Ferredoxin-Oxidoreduktase, welche für die Bildung von Acetyl-CoA zuständig ist, wurde ebenfalls nachgewiesen. Es wurden Gene für die Bildung von Polyhydroxyalkanoate (PHA) und Glykogen gefunden. Diese Moleküle dienen der Speicherung von Energie. Ein starke Bildung von PHA wurde allerdings nur bei D. elongata beobachtet. Außerdem sind Gene für die Pyruvat-Formiat-Lyase (dient der Umwandlung von Pyruvat zu Acetyl-CoA und Formiat) vorhanden. Für die Bildung von Glykogen wurden mehrere Gene bestimmt, die die 4-alpha-Glucanotransferase, Stärkephosphorylase, Stärkesynthase, Glucose-1-phosphat-Adenylyltransferase und das 1,4-α-Glucan-verzweigendes Enzym kodieren.