Pseudonocardia ist eine Bakteriengattung. Sie zählt zu den Actinobacteria. Die Arten sind filamentös und bilden verzweigte Substrathyphen, die in stäbchenförmige Elemente zerfallen können. Die Hyphen sind in ein Substrat- und Luftmyzel unterteilt. Das Luftmycel ragt über die Oberfläche des Mediums hinaus, während das Substratmycel sich innerhalb des Mediums befindet. Sporen können sowohl vom Substrat- und den Lufthyphen gebildet werden.
Die Arten wachsen auf einer Vielzahl von Nährmedien. Es sind auch fakultativ autotrophe Arten bekannt. Sie kommen in marinen und Süßwassersedimenten sowie in Böden vor und leben in Symbiose mit Meerestieren, Insekten und Pflanzen. Einige Stämme, wie Pseudonocardia sp. Ae707-Ps1 und Pseudonocardia sp. Ae707-Ps2, bilden Symbiosen mit bestimmten Ameisenarten.
Einige Arten können auch Verbindungen mit Chlor, wie z. B. Vinylchlorid und Dieldrin, abbauen. Sie führen also eine reduktive Dehalogenierung durch. Andere Umweltkontaminanten, die von Pseudonocardia-Arten abgebaut werden können, sind z. B. 4-Mercaptoethanol (4-MP), 4-Ethylphenol (4-EP), Tetrahydrofuran (THF) und 1,4-Dioxan. Arten von Pseudonocardia sind auch für die Herstellung von Antibiotika interessant. Viele klinisch eingesetzten Antibiotika werden aus filamentösen Actinomyceten gewonnen, wobei die meisten dieser Bakterien der Gattung Streptomyces angehören. Bei der Suche nach neuen Wirkstoffen sind jedoch auch andere Gattungen filamentöser Actinomyceten, darunter auch Pseudonocardia, von Interesse.
Merkmale Typischerweise bilden die Stämme verzweigte Substrathyphen, die in stäbchenförmige Elemente fragmentieren können. Lufthyphen können, sofern vorhanden, in Ketten ovaler oder quadratischer Elemente zerfallen oder sich zu Sporenketten differenzieren. Es können apikale oder interkaläre Verdickungen der Hyphen gebildet werden. Substrat- und Lufthyphen teilen sich gleichzeitig in verschiedene Richtungen und neigen zur Bildung von Verdickungen. Sporen sind in der Regel glatt und können auf Substrat- oder Lufthyphen gebildet werden. Die Sporenoberfläche kann glatt, stachelig oder auch „knubbelig“ sein. Die Dicke der Hyphen ist variabel. Sie können in stäbchenförmige Elemente zerfallen oder Ketten bilden. Die Arten wachsen typischerweise sehr langsam auf Agar, und viele Stämme von Pseudonocardia wachsen in Flüssigkultur überhaupt nicht. Größe und Aussehen der Kolonien variieren stark zwischen den Stämmen und sind vom Nährmedium abhängig. Stämme werden auf marinen Sedimenten auf A1- und SW-Agar (Meerwasseragar) mit Meersalzzusatz gezüchtet, und Ameisen-assoziierte Stämme wurden auf Sojamehl-Mannit-Agar (englisch: Soya flour mannitol agar, SFM) isoliert. Wie andere filamentöse Actinomyceten weisen ihre Kolonien ein haariges oder flaumiges Aussehen auf, sind aber in der Regel kleiner als die von Streptomyces und Amycolatopsis. Das Substratmyzel ist typischerweise gelblich bis braun und das Luftmyzel, falls es produziert wird, ist hell oder weiß. Die Farben des Substrats und der Luftmyzelien können jedoch je nach Art variieren und werden vom Kulturmedium beeinflusst. Die Hyphen variieren in Dicke und Verzweigungsgrad.
Substrat- und Luftmyzelien können Zellteilungen in unterschiedliche Richtungen aufweisen und neigen zur Bildung apikaler (an der Spitze) oder auch interkalarer Verdickungen. Die Sporen sind in der Regel glatt und entstehen auf dem Substrat- bzw. Luftmyzel durch akropetale (von der Basis zur Spitze hin) Sprossung. Auch eine basipetale Septierung (Fragmentierung) kann auftreten.
Ein typisches Merkmal vieler Arten von Pseudonocardia, wie P. ammonioxydans, P. spinosa und P. thermophila, ist die akropetale Knospenbildung: Hinter der Spitze des Endsegments bildet sich eine Verengung, die Spitze vergrößert sich dann zu einem neuen Segment, eine weitere Verengung bildet sich nahe der Spitze, und der Vorgang setzt sich fort. Die Verengungen können sekundär durch Septen getrennt sein, die sich in gewissem Abstand hinter der Verengung bilden können, wie bei Pseudonocardia compacta. Seitenzweige bilden sich meist unterhalb eines Septums, seltener aus der Mitte einer Septenbildung. Luft-Hyphen können steril sein, sich in Ketten aus quadratischen bis ovalen Fragmenten aufspalten oder sich zu Sporenketten differenzieren.
Bei einigen Arten ist das Myzel von einer Außenschicht umgeben. So bilden Arten wie Pseudonocardia asaccharolytica, P. halophobica und P. sulfidoxydans verdickte Hyphensegmente mit einem Durchmesser von bis zu 5 µm und zeigen ein zickzackförmiges Myzelwachstum sowie Längs- und Quersepten im Myzel.
Die Feinstruktur einiger Pseudonocardia-Arten, insbesondere von P. autotrophica, P. spinosa und P. thermophila, wurde eingehend untersucht. Die Substrat- und Luftmyzelwand dieser Organismen besteht aus zwei Schichten: einer inneren, gleichmäßig dicken Schicht und einer äußeren, unregelmäßigen Schicht, an der die Faserschicht befestigt ist. Hyphenfragmente können durch Septa unterteilt werden, die in unterschiedlichen Winkeln nach innen wachsen. Sporen von Pseudonocardia thermophila zeigen eine Beständigkeit gegen trockene und feuchte Hitze bei 100 °C.
Typisch für Pseudonocardia ist der Zellwandtyp IV und das Zuckermuster A bei Fehlen von Mykolsäure.
Stofffwechsel und Wachstum mini|Phasenkontrast- und Weitfeld-Epifluoreszenzmikroskopie von Pseudonocardia abyssalis Stämme von Pseudonocardia sind physiologisch sehr vielfältig. Einige Arten, wie Pseudonocardia autotrophica, P. petroleophila und P. saturnea, sind fakultativ autotroph und wachsen in Gegenwart von CO2, H2 und O2. Die Zellen nutzen hierbei die durch die Oxidation von Wasserstoff erzeugte Energie um ATP und NADH zu bilden und aus anorganischen Kohlendioxid (CO2) organische Biomasse zu bilden. Dies geschieht über den Calvin-Zyklus. Die Unterart Pseudonocardia alni subsp. carboxydivorans kann auch Kohlenmonoxid als einzige Kohlenstoffquelle nutzen. Diese Unterart wurde früher als eigene Art geführt: Pseudonocardia carboxydivorans.
Pseudonocardia ammonioxydans oxidiert Ammoniak zu Nitrat. Diese Art gewinnt also Energie durch die Nitrifikation. Sie wächst autotroph auf modifiziertem Medium für nitrifizierende Bakterien und heterotroph auf Luria-Bertani-Medium (LB-Medium). Pseudonocardia hydrocarbonoxydans und P. petroleophila wachsen gut mit einfachen Kohlenwasserstoffen als einzige Energiequelle. Es ist in der Lage, gasförmige Aldehyde, Kohlenwasserstoffe, Monocarbonsäuren (C6–C14) sowie zwei Dicarbonsäuren, nämlich Sebacinsäure und Bernsteinsäure (Succinat), teilweise zu oxidieren. Pseudonocardia petroleophila oxidiert den Cyclohexanring von Methylcyclohexan und P. nitrificans zeichnet sich durch die ungewöhnliche Fähigkeit aus, Ethyl-, Ethyl-N-ethyl-, n-Butyl- und n-Propyl-Carbamate in Nitrit umzuwandeln. Diese Verbindungen dienen dieser Art als einzige Kohlenstoff-, Energie- und Stickstoffquellen. Einige Arten können kurzkettige gasförmige Alkane oxidieren. So oxidiert der Stamm Pseudonocardia TY-7 Propan durch terminale und subterminale Oxidationen zu 1-Propanol und 2-Propanol.
Zu den biochemischen Tests, die zur Unterscheidung zwischen Arten von Pseudonocardia verwendet werden können, gehören solche für Stärkehydrolyse, Oxidase, Katalase, Nitratreduktase, Urease, Säureproduktion von Kohlenhydraten und Gelatinase, obwohl diese Methoden wahrscheinlich nicht so effektiv sind wie die molekulare Identifizierung durch Sequenzierung des gesamten Genoms.
Ökologie mini|Pseudonocardia sp. Ae707-Ps1 (a) und Pseudonocardia sp. Ae707-Ps2 (b) Die Arten wurden aus Böden, Süßwasser- und Meeressedimenten, Meeresschwämmen, Korallen, pilzzüchtenden Ameisen der Tribus Attini sowie aus den Blättern (Phyllosphäre), den Wurzeln und der Rhizosphäre von Pflanzen isoliert. Pseudonocardia antimicrobica ist mit der Pflanzenart Einjährige Beifuß (Artemisia annua) assoziert. Es kommt dort endophytisch vor, besiedelt also das innere Gewebe der Pflanze, ohne negative Auswirkungen auf ihren Wirt zu zeigen. Einige autotrophe Stämme von Pseudonocardia, wie Pseudonocardia autotrophica (früher zur Gattung Amycolata gestellt), können Lignin und verwandte phenolische Verbindungen abbauen.
Symbiose mit Ameisen mini|Atta mexicana, eine Art der Tribus Attini. Gut untersuchte Pseudonocardia-Stämme sind Symbionten von pilzzüchtenden Ameisen der Tribus Attini. Hierzu zählen die Stämme Pseudonocardia sp. Ae707-Ps1 und Pseudonocardia sp. Ae707-Ps2. Dabei beherbergen die Ameisen einem einzigen Stamm von Pseudonocardia auf der Oberfläche ihres Exoskeletts. Diese Symbiontischen Bakterien werden vertikal übertragen, das heißt die Eltern übertragen die Stämme auf die Jungen. Die Stämme von Pseudonocardia verhindern einmal die äußerliche Besiedlung der Ameisen durch andere Bakterien. Des Weiteren hemmen sie das Wachstum des Parasiten der Pilzgattung Escovopsis, welcher die Pilzgärten der Ameisen befallen würde und versorgt hierfür die Ameisen mit antimykotischen Substanzen. mini|Myrmicocrypta squamosa Auch bei Ameisenarten der Gattung Myrmicocrypta finden sich Pseudonocardia Arten. Die Myrmicocrypta haben zahlreiche ursprüngliche morphologische und Verhaltensmerkmale beibehalten haben. Hier befindet sich Pseudonocardia an spezifischen Stellen an Beinen und Antennen, ohne dass eine spezifische Struktur vorhanden ist. Im Gegensatz dazu haben sich spezifische kutikuläre Strukturen, darunter Krypten und Tuberkel, in den Linien der Attini-Ameisen mindestens dreimal unabhängig voneinander entwickelt. Auffällige Unterschiede in den Pseudonocardia-enthaltenden Strukturen zwischen Arbeiterinnen und Königinnen, die bei Männchen reduziert sind oder ganz fehlen, sprechen für eine vertikale Vererbung von Pseudonocardia. Obwohl die meisten Attini-Ameisen mit Pseudonocardia assoziiert sind, kam es im Laufe der Zeit in verschiedenen Abstammungslinien zu mehrfachen Verlusten bakterieller Symbionten und bakterienerhaltender Strukturen. Angesichts des frühen Ursprungs der ameisenassoziierten Pseudonocardia und der Vielzahl evolutionärer Konvergenzen in auffallend ähnlichen anatomischen Anpassungen zur Erhaltung bakterieller Symbionten spielten Pseudonocardia eine entscheidende Rolle in der Evolution der Pilzkultur bei Ameisen.
Genetik mini|Tetrahydrofuran|85x85px Das Genom der Art Pseudonocardia dioxanivoran, welche in der Lage ist, 1,4-Dioxan abzubauen, wurde im Jahr 2011 vollständig sequenziert. Es wurden hier u. a. acht mutmaßliche Gencluster gefunden, die für bakterielle Mehrkomponenten-Monooxygenasen kodieren, die am aeroben Abbau von 1,4-Dioxan sowie am Abbau von Tetrahydrofuran beteiligt sein könnten. Ähnliches wurde im Pseudonocardia tetrahydrofuranoxydans-Stamm K1 gefunden. Bis zum Jahr 2024 wurden über 180 weitere Pseudonocardia- Genomsequenzen veröffentlicht, darunter 11 vollständige Genome.
Mögliche Nutzung Viele Stämme von Pseudonocardia weisen antivirale, antitumorale, blutzuckersenkende, neuroprotektive, pflanzenwachstumsfördernde und mykotoxinhemmende Eigenschaften auf. Arten von Pseudonocardia stellen bisher eine Herausforderung für die genetische Manipulation dar, da viele Stämme gegenüber jeglicher Form der genetischen Transformation resistent sind. Allerdings wurden Gene mittels homologer Rekombination, einschließlich PCR-gerichteter Kosmide und Suizidvektoren, deletiert. Es ist auch möglich Plasmide mit Hilfe von Phagen zu integrieren.
Die Art Pseudonocardia autotrophica kann Vitamin D3 in seine physiologisch aktiven Formen umzuwandeln, die im klinischen Bereich bei z. B. chronischem Nierenversagen eingesetzt werden.
Antibiotika