mini|Nahaufnahme einer Europäischen Wanderheuschrecke Die Europäische Wanderheuschrecke (Locusta migratoria) ist eine Heuschrecke aus der Familie der Feldheuschrecken (Acrididae). Sie ist, wie die anderen Wanderheuschrecken, vom Altertum bis heute ein gefürchteter landwirtschaftlicher Schädling, der in Afrika, Vorder- und Ostasien Schäden in Millionenhöhe verursacht. Die Art kommt im mediterranen Südeuropa vor, ist aber hier heute ökonomisch bedeutungslos. Von seltenen einfliegenden Einzeltieren abgesehen kommt die Art heute nicht mehr in Mitteleuropa vor; ihr früheres, dauerhaftes Vorkommen (abseits einfliegender Schwärme) ist umstritten.
Merkmale mini|Braune Form Es handelt sich um eine große Feldheuschrecke; Männchen erreichen etwa 33 bis 51 Millimeter, die etwas größeren Weibchen 39 bis 55 Millimeter Körperlänge. Die Vorderflügel (Tegmina) überragen weit die Spitze des Hinterleibs; sie sind grob doppelt so lang wie die Hinterschenkel, beim Männchen maximal etwa 56, beim Weibchen 61 Millimeter. Der Kopf besitzt eine im Profil etwa rechteckige Gestalt, die Frons ist also vertikal. Die Stirngrübchen sind undeutlich, etwa dreieckig und grenzen direkt an die Augen an. Die Mandibeln sind bläulich gefärbt. Das Pronotum besitzt einen deutlichen Mittelkiel, der in der Mitte durch eine Querfurche eingekerbt ist; Seitenkiele fehlen. In Aufsicht ist sein Hinterrand dreieckig nach hinten vorgezogen. Der Thorax ist auf der Bauchseite von einer feinen Behaarung bedeckt. Auf der Oberseite der Hinterschenkel (Femora) sitzt oben eine Reihe kleiner spitzer Dörnchen. Die langen Sprungbeine dienen nicht nur der Fortbewegung, sondern auch der Abwehr von Artgenossen, die während der Nahrungsaufnahme zu nahe kommen. Mit rückwärts gerichteten Tritten werden sie auf Abstand gehalten. Dabei kommen auch die Dornen zum Einsatz. Die Hinterflügel sind klar (hyalin) ohne Färbung oder Bänderung.
Die Art tritt in zwei Phasen auf, einer solitären Phase, die im Habitat verbleibt und einzeln lebt, und einer gregären Phase, die sich zu großen, wandernden Schwärmen zusammenschließt. Diese sind meist an der Färbung, sonst an einigen morphologischen Merkmalen unterscheidbar. Es gibt allerdings Übergangsformen zwischen den Phasen (sog. transiens-Phase), die nicht eindeutig zuzuordnen sind. Die Individuen der solitären Phase sind meist überwiegend grün gefärbt mit dunkler Fleckenzeichnung, es kommen aber auch braune Individuen vor. Die Hinterschienen sind meist rot oder rötlich. Das Pronotum ist bei Ansicht von der Seite kaum eingeschnürt, sein Mittelkiel ist hoch, in Seitenansicht bogenförmig, der Hinterrand ist rechtwinklig. Die Individuen der gregären Phase sind braun oder braungrau gefärbt, oft mit zwei schwarzen Längsstreifen auf dem Pronotum. Die Hinterschienen sind eher gelblich. Das Pronotum ist bei Ansicht von der Seite deutlich eingeschnürt, der Mittelkiel niedrig und gerade oder sogar etwas eingesenkt, der Hinterrand ist stumpfwinklig. Die Hinterflügel sind gegenüber der solitären Phase etwas länger.
Von der (nahe verwandten) Gattung Oedaleus ist die Europäische Wanderheuschrecke an der fehlenden Kreuzzeichnung auf dem Pronotum unterscheidbar (die ersterer den Namen „Kreuzschrecken“ eingebracht hat); außerdem besitzen Kreuzschrecken eine kontrastreiche Querbänderung der Vorderflügel. Von der Wüstenheuschrecke Schistocerca gregaria ist sie sicher an dem fehlenden zapfenförmigen Vorsprung zwischen den Vorderhüften unterscheidbar. Die in Südeuropa recht häufige Anacridium aegypticum ist leicht anhand von deren gestreiften Komplexaugen unterscheidbar.
Lebenszyklus In den nördlicheren Teilen ihres Verbreitungsgebiets erreicht die Art eine Generation pro Jahr; in den Tropen können sich aber bis zu fünf Generationen im Jahr entwickeln, sie entwickelt sich hier ohne obligate Diapause; Imagines treten dann ganzjährig auf. Bereits in Nordafrika werden drei Generationen im Jahr erreicht. In winterkalten Klimaten überwintert die Art im Eistadium. Die Eier werden in von einer schaumartigen Substanz umhüllten Ootheken in den Boden abgelegt, jede Oothek enthält 50 bis 70 Eier. Zur erfolgreichen Entwicklung müssen sie Wasser aus dem umgebenden Boden aufnehmen, dies dauert etwa 10 bis 20 Tage. Die Erstlarven schlüpfen in den nördlichen Teilen des Verbreitungsgebiets etwa Mitte bis Ende Mai, in Nordafrika (Algerien) bereits im März. Die Art besitzt fünf Larvenstadien, die unter günstigen Bedingungen jeweils in fünf bis sechs Tagen durchlaufen werden, insgesamt ergeben sich so 35 bis 40 Tage Entwicklungszeit. Die Nymphen (im englischen Sprachraum hopper genannt) der gregären Phase schließen sich sofort nach dem Schlupf zu großen Schwärmen zusammen.
mini|Nymphe im L3-Stadium
Stridulation und Hörvermögen Im Gegensatz zu zahlreichen anderen Feldheuschrecken-Arten locken Männchen der Europäischen Wanderheuschrecke die Weibchen nicht mittels Stridulation an. Die Männchen können auf die bei Feldheuschrecken übliche Weise (Reibung der Hinterbeine über die Deckflügel) Töne erzeugen, setzen diese aber nur ein, wenn sie bei der Paarung durch Konkurrenten gestört werden. Beide Geschlechter besitzen funktionsfähige Tympanalorgane und Hörvermögen, das sie zur Feindvermeidung einsetzen, sie sind zum Beispiel imstande, die Ultraschall-Ortungslaute fliegender Fledermäuse zu hören und diesen auszuweichen. Das Hörvermögen der Art und seine neuronale Basis wurde umfangreich getestet, sie dient als Modellorganismus zur Physiologie des Hörens bei Insekten.
Lebensraum Es handelt sich um eine recht euryöke Art, wie sich schon aus dem riesigen, mehrere Kontinente umspannenden Verbreitungsgebiet ergibt. Die Art ist aber in Ei- und Larvalphase feuchtebedürftig und kommt nur in bodenfeuchten Lebensräumen vor. Vorzugshabitate sind offene, unbewaldete, oft sandige Auen und Uferzonen von Gewässern, insbesondere die breiten, nur zeitweise wasserführenden Talungen von unregulierten Wildflusslandschaften und Flussdeltas bieten optimale Bedingungen. In den feuchten Tropen kommt sie auch in sekundären Grasländern (nach Waldrodung) zur Entwicklung. Sie geht auch in gewissem Ausmaß auf entsprechendes Kulturland über, so wurde sie in der algerischen Sahara erst mit Bewässerungskulturen ansässig; in der Regel verschwindet sie aber bei intensiverer Landbewirtschaftung. Die Art ist, besonders im Eistadium, recht frosttolerant, Imagines sind aber bei Exposition von Temperaturen unter dem Gefrierpunkt nicht lange lebensfähig. Die Nordgrenze der Verbreitung in Asien korreliert etwa mit der südlichen Grenze der Taiga-Zone, wobei nördlich und südlich verbreitete Populationen stark unterschiedliche Kältetoleranz zeigen.
Die Art ernährt sich bevorzugt von Gräsern, nimmt aber bei Nahrungsmangel eine Vielzahl anderer Pflanzen an. Sie fressen dann an anderen Monokotyledonen, an zweikeimblättrigen Pflanzen nur als Notnahrung, wenn nichts anderes zur Verfügung steht. Eine verbreitete Nahrungspflanze der solitären Form ist insbesondere Schilfrohr (Phragmites australis).
Morphen mini|Corazonin Die solitäre (einzellebende) und gregäre (schwarmbildende) Form der Europäischen Wanderheuschrecke unterscheiden sich nicht nur als Imagines und Nymphen in Körpergestalt und Färbung, sondern auch in Physiologie und Verhaltensmerkmalen. Die solitäre Form lebt länger und produziert mehr Eier, sie ist überwiegend nachtaktiv. Die gregäre Form bildet große Schwärme, die auch tagsüber fliegen. Obwohl etwas kleiner und leichter als die solitäre Form, ist ihr Gehirn größer.
Die gregäre Form wird durch Umweltreize im Nymphenstadium induziert. Leben zahlreiche Nymphen auf engem Raum beieinander, weil viele Weibchen hier nebeneinander zahlreiche Eier abgelegt hatten, ist es unvermeidlich, dass sie ständig aneinanderstoßen. Berührungsrezeptoren auf der Körperoberfläche, insbesondere in den Antennen und den großen Femora der Sprungbeine, bewirken den Übergang zur Wanderform, wenn sie häufig gereizt werden. Dazu sind unter Laborbedingungen bereits zwei Stunden Gedränge ausreichend. Im Freiland erfolgt der Übergang allerdings meist graduell, über einige Generationen verteilt.
Die Auslösung der gregären Form ist ein Dimorphismus, der durch epigenetische Mechanismen gesteuert und ausgelöst wird (Unterschiede im Erbgut existieren nicht). Die Forschung zur Auslösung konzentrierte sich jahrzehntelang auf hormonelle Faktoren. Unterschiede bestehen etwa im Spiegel des Juvenilhormons und im Serotonin-Spiegel; das an der Stressreaktion beteiligte Corazonin, ein Neuropeptid, wurde als wesentlich verantwortlich für den Färbungswechsel identifiziert. Allerdings löst keine dieser Substanzen allein die vollständige Umwandlung aus. Neuere Forschungen konzentrieren sich nun auf einen möglichen Weg über genomische Prägung durch (unter Umständen epigenetisch vererbbare) DNA-Methylierung. Die Details des Phasenwechsels sind aber bis heute nicht aufgeklärt.
Bereits die Nymphenschwärme der Wanderform können ungeheure Dichten erreichen. Teilweise wurde berichtet, dass der Grund 15 Zentimeter tief von Heuschreckenlarven bedeckt war. Die älteren Stadien bilden Marschkolonnen aus, die über längere Zeit ihre Richtung beibehalten, dabei wurden vom Schwarm Entfernungen von 24 Kilometer zurückgelegt. Imaginale Heuschrecken der Wanderform fliegen tagsüber (mit dem Wind), meist legen sie in den Mittagsstunden eine Rast ein, sie fressen überwiegend in der Abenddämmerung. Wenn vorhanden, bevorzugen sie als Nahrung Gräser, darunter auch die zu den Gräsern gehörenden Getreide-Arten. Fliegende Schwärme legen Hunderte von Kilometern zurück. Oft bilden sich in den Einfluggebieten durch abgelegte Eier sekundäre Schwärme. Abkömmlinge eines aus einem primären Ausbruchsgebiet in Mali im Jahr 1929 stammenden Schwarms erreichten 1932 Südafrika, eine Wanderstrecke von etwa 7.000 Kilometer.
Verbreitung Die Europäische Wanderheuschrecke besiedelt ganz Afrika einschließlich der Insel Madagaskar, Süd- und Südosteuropa und fast ganz Asien südlich der borealen Nadelwaldzone. Im Osten erreicht sie die Insel Kunashir (Kurilen). Sie kommt über die südostasiatischen Inselketten bis nach Australien und Neuseeland vor.
In Europa tritt die Art in allen Ländern am Mittelmeer auf. Die Nordgrenze der Verbreitung liegt an den Südalpen, sie erreicht im Kanton Tessin die Schweiz. Früher bestehende Populationen am Vorderrhein und im Rhonetal (Wallis) sind mit der Flussregulation und der damit verbundenen Zerstörung der Auenlandschaft heute erloschen. In Mittel- und Nordeuropa wird die Art seit ca. 1950 kaum noch beobachtet, obwohl gelegentlich Einzeltiere gemeldet werden.