Cainotherium ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der Cainotheriidae. Die Cainotherien gehören zu einer Gruppe der Paarhufer, die endemisch im Paläogen und beginnenden Neogen im westlichen Eurasien auftraten. Die Gattung selbst ist durch zahlreiches, allerdings stark fragmentiertes Fundmaterial aus Mittel- und Westeuropa belegt. Die Fossilreste datieren in den Zeitraum vom Oligozän bis zum Mittleren Miozän vor 31 bis 11 Millionen Jahren.
Es handelt sich um kleine Angehörige der Paarhufer, die lediglich die Größe der heutigen Hirschferkel erreichten und diesen auch im äußerlichen Erscheinungsbild ähnelten. Typisch für Cainotherium ist der breite Schädel mit einer vor allem bei späteren Formen verkürzten Schnauze. Markant sind des Weiteren die vergrößerten Paukenblasen und das speziell aufgebaute Gebiss, dass sich bezüglich der Mahlzähne deutlich von den anderen Paarhufern unterscheidet. Zur Paläobiologie der Tiere ist nur wenig bekannt. Es wird eine variierende pflanzenbasierte Ernährung angenommen. Zudem bestand möglicherweise ein stärkerer Konkurrenzkampf mit den Hasenartigen.
Die genaue systematische Stellung der Cainotherien ist ungeklärt. Innerhalb der Familie bildet Cainotherium aufgrund der charakteristischen Gestaltung der Mahlzähne das jüngste Glied in der evolutiven Entwicklung der Gruppe. Die Gattung wurde im Jahr 1828 anhand von Fundmaterial aus dem zentralen Frankreich erstmals erwähnt, aber erst später genauer beschrieben. Im Laufe der Forschungsgeschichte variierte die Anzahl der ihr zugesprochenen Arten beträchtlich. Heute sind rund ein halbes Dutzend anerkannt.
Merkmale Cainotherium war ein kleiner Vertreter der Paarhufer, dessen geschätztes Körpergewicht zwischen 0,7 und 3,7 kg lag. Die variierenden Gewichtsangaben beruhen nicht nur auf unterschiedlich großen Arten, sondern auch auf Abweichungen der hierfür herangezogenen Skelettelemente, die zumeist das Sprungbein oder den unteren ersten Molaren betreffen. Insgesamt erreichte Cainotherium damit aber maximal das Gewicht des kleinsten heute lebenden Paarhufers, dem Kleinkantschil (Tragulus javanicus). Das Fossilmaterial der Gattung ist stark fragmentiert und Skelettrekonstruktionen liegen nur als Kompositionen verschiedener Individuen vor. Ebenso sind vollständige Schädel bisher eher selten. Dieser war in der Aufsicht im Bereich des Hirnschädels sehr breit, das Rostrum wiederum schmal. Im Profil zeigte sich im hinteren Abschnitt eine auffallende Abrundung. Die Breite des Schädels bedingte, dass das Stirnbein und das Nasenbein relativ weit waren. Das Stirnbein stand direkt mit dem Mittelkieferknochen in Kontakt, welches ersteres vom Nasenbein trennte. Dieses Merkmal deutet eine markante Verkürzung der Schnauze an und tritt ebenfalls bei Plesiomeryx auf, kommt aber bei Caenomeryx nicht vor. Der Oberkiefer war vergleichsweise niedrig, ein großes Foramen infraorbitale befand sich oberhalb des letzten Prämolaren. Diese Position ist gegenüber einigen anderen Cainotherien leicht nach hinten versetzt. Die beiden Scheitelbeine formten einen kräftigen Scheitelkamm, der sich nach vorn in zwei Sagittalleisten aufteilte. Auf der Schädelunterseite endete der knöcherne Gaumen auf Höhe des ersten Molaren, was eine deutliche Verkürzung darstellt. Des Weiteren waren die Choanen recht breit und die Paukenblasen stark aufgebläht.
Der Unterkiefer war schlank gebaut. Die Unterkante des horizontalen Knochenkörpers verlief gerade oder leicht ausgewölbt. im ersteren Fall nahm die Höhe des Unterkiefers nach hinten kontinuierlich leicht zu, im letzteren schnürte er hinter dem letzten Molaren etwas ein. Bei Caenomeryx wiederum gewann der horizontale Knochenkörper nach hinten deutlicher an Höhe. Ein hinteres Foramen mentale lag bei Cainotherium unterhalb des letzten Prämolaren und des ersten Molaren und war damit etwas weiter nach hinten versetzt als bei Plesiomeryx. Das vordere öffnete sich unterhalb des zweiten Prämolaren. Die Symphyse als Artikulationsfläche der beiden Unterkieferäste reichte bis zum dritten Prämolaren. Der aufsteigende Ast lehnte sich zurück und wies gegenüber der Kauebene einen Winkel zwischen 117 und 128° auf.
Das Gebiss bestand aus der vollständigen Bezahnung der Höheren Säugetiere mit drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferbogen, insgesamt waren somit 44 Zähne ausgebildet. Die Schneidezähne zeigten einen einfachen Bau mit einer spitzen Form in der oberen und einer spatelartigen in der unteren Reihe. Sie unterschieden sich nicht voneinander, lediglich ihre Größe nahm von innen nach außen ab. Der Eckzahn setzte direkt hinter den Schneidezähnen an und besaß im unteren Gebiss eine diesen vergleichbare Gestalt, war also incisiviform. Der obere Eckzahn hatte dem gegenüber eine praemolariforme Gestalt mit einer Spitze und überragte teilweise die Schneidezähne. Die Prämolaren zeichneten sich durch ihre langschmale Form aus. Sie standen eng beisammen und wurden lediglich durch ein kurzes Diastema vom Eckzahn abgetrennt. Zwischen den einzelnen Vormahlzähnen traten keine Zahnlücken auf, was ein Unterschied zu anderen Vertretern der Cainotherien wie Oxacron oder Plesiomeryx darstellt. Die zurückgebildeten Diastemata führten zu einer merklichen Schnauzenverkürzung, die bei späteren Vertretern der Gattung Cainotherium dahingehend weiter fortschritt, da die Prämolaren zusätzlich verhältnismäßig an Länge einbüßten. Die auffallendsten Kennzeichen finden sich im Bereich der Mahlzähne. Diese waren moderat hochkronig und bei Cainotherium in der oberen Reihe viereckig im Umriss anstatt dreieckig wie bei einigen stammesgeschichtlich älteren Formen, etwa Oxacron. Die Kauoberfläche der oberen Molarenreihe wurde generell durch fünf Höcker markiert, wie es bei den meisten Paarhufern üblich ist. Allerdings waren diese bei den Cainotherien anders konfiguriert. So befanden sich auf der Zahninnenseite zwei (Paraconus und Paraconulus) und auf der Zahnaußenseite drei Kuppen (Metaconus, Metaconulus und Protoconus). Dieses Verhältnis ist bei anderen Paarhufern genau umgekehrt. Die Abweichung entstand dadurch, dass der Protoconus von seiner angestammten Position auf der Zahninnenseite bei den Cainotherien evolutiv nach außen abwanderte. Der Prozess ist bei Cainotherium am weitesten fortgeschritten, wodurch die Gattung als Endglied der Entwicklung aufgefasst werden kann. Vergleichbare Differenzen traten auch an den unteren Molaren auf. Diese waren bei den Cainotherien mit drei Höckern (Metaconid, Metaconulid und Entoconid) auf der Zahninnenseite ausgestattet anstatt zwei, während die Zahnaußenseite wie auch bei anderen Paarhufern zwei (Protoconid und Hypoconid) aufwies. Hier kam es bei den Cainotherien zu einer deutlichen Vergrößerung des ansonsten kleinen Metaconulids. Die Länge der oberen Zahnreihe vom dritten Prämolaren bis zum letzten Molaren betrug bei größeren Vertretern von Cainotherium aus dem Typusfundgebiet in Zentralfrankreich durchschnittlich 25,7 mm, die der unteren 29,0 mm. Für mittelgroße Formen lauteten die Werte entsprechend 23,3 und 25,8 mm, für kleinere 19,5 und 21,2 mm. Bei den kleineren Angehörigen der Iberischen Halbinsel wiederum erreichten diese 18,7 und 21,7 mm.
mini|Teile des Körperskeletts von Cainotherium Das postcraniale Skelett ist relativ umfassend bekannt und erinnerte nicht nur in Größe, sondern auch im Habitus an die Hirschferkel. Dennoch traten einzelne ursprüngliche Merkmale auf. Hierzu zählen das vollständig ausgebildete und dünne Wadenbein sowie die jeweils vierstrahligen Hände und Füße. Bei diesen waren die Seitenstrahlen allerdings in der Länge reduziert und erreichten nicht mehr den Boden bei der Fortbewegung. Außerdem bestand an der Hand noch ein rudimentärer erster Strahl, des Weiteren waren an der Handwurzel das Hakenbein und das Kopfbein noch nicht miteinander verschmolzen. Die Endphalangen erinnerten eher an die Klauen der Hasenartigen als an die Hufe der Paarhufer. Längenmaße für die einzelnen Knochen der Hinterbeine variieren je nach Größe der Art für den Oberschenkelknochen zwischen 6,0 und 6,4 cm, für das Schienbein zwischen 6,7 und 7,2 cm. Der Oberarmknochen wurde zwischen 4,8 und 5,3 cm lang. Die Werte weisen darauf hin, dass die Vorderbeine wie bei den Cainotherien üblich, kürzer als die Hinterbeine waren.
Fossilfunde mini|Schädel- und Gebissreste von Cainotherium Cainotherium war ein endemisch im heutigen westlichen Eurasien verbreitetes Tier und ist durch Funde aus Mittel- und Westeuropa bekannt. Seine zeitliche Verbreitung reicht vom Unteren Oligozän bis zum Beginn des Mittleren Miozän vor 31 bis 11 Millionen Jahren. Vollständige Skelette liegen nicht vor, allerdings sind recht zahlreiche Fossilfunde überliefert, die eine genaue Rekonstruktion des Tieres ermöglichen. In Deutschland sind Funde vor allem aus dem südlichen Teil dokumentiert. Umfangreichere Reste stammen aus dem Bereich von der Schwäbischen bis zur Fränkischen Alb und gehören weitgehend dem Unteren Miozän an. Die Fundstellen konzentrieren sich hier zwischen Petersbuch im Nordosten und dem Randecker Maar im Südwesten und schließen einzelne Lokalitäten aus der Umgebung von Ulm mit ein. Hinzu zählen mit Goldberg und Steinberg auch zwei Fundstellen im Nördlinger Ries, welche aber bereits in das Mittlere Miozän datieren. In der Regel handelt es sich um Material aus Karstspalten, das weitgehend aus Zähnen und Gebissfragmenten besteht, doch lieferte Steinberg unter anderem einen nicht zerdrückten Teilschädel. Weiteres Gebissmaterial erbrachten die untermiozänen Spaltenfüllungen von Schnaitheim bei Heidenheim an der Brenz und weiter östlich von Wintershof bei Eichstätt. Schweizerische Überreste wurden aus der fundreichen Fundstelle Rickenbach des ausgehenden Oligozän berichtet. Miozäne Funde stammen dagegen aus Engehalde nahe Bern.
Recht weit reicht die Fossilverbreitung von Cainotherium im westlichen Europa. Bedeutend sind die umfangreichen Kollektionen aus der Ebene von Limagne mit dem Einzugsgebiet des Allier und dem angrenzenden Zentralmassiv mit dem Puy de Dôme im zentralen Frankreich. Einige der dort aufgefundenen Reste unter denen sich neben Gebissfragmenten auch teils vollständige Schädel befinden, gehören zu den forschungsgeschichtlich ältesten der Gattung. Ein größerer Teil des Fundmaterials kann dem Oberen Oligozän bis unteren Miozän zugerechnet werden. Nach Süden hin kamen einzelne Bruchstücke auch aus den Phosphoritlagerstätten von Quercy im Südwesten des Landes zu Tage. Ein dort aufgefundenes Oberkieferfragment aus dem Fundgebiet um Pech Crabit datiert ins Untere Oligozän und repräsentiert einen der ältesten Nachweise von Cainotherium. Noch in das ausgehende Eozän wurden Zahnfunde aus dem ebenfalls zugehörigen Fundgebiet bei Escamps eingestuft, doch ist diese Zuweisung nicht ganz unumstritten. Zahlreiche Zahnfunde und Überreste des Bewegungsapparates stammen von mehreren Fundstellen aus dem nordwestfranzösischen Département Maine-et-Loire. Weitere Fundregionen liegen an der Küste des Mittelmeers zwischen Perpignan und Marseille sowie in Aquitanien. In Spanien konzentrieren sich die Fundstellen weitgehend im Osten des Landes. So wurde eine umfangreiche Fundkollektion aus dem Gebiet um Ribesalbes im Osten des Landes berichtet, während weitere Zähne aus dem Gebiet um Sabadell bei Barcelona stammen. Wiederum allein 130 Zahn- und Gebissreste liegen aus Alameda de Osuna nahe Madrid vor. Deutlich weiter nördlicher befindet sich ein Fundgebiet im Tal des Ebro bei Tudela. Das Material der Iberischen Halbinsel ist zumeist jüngeren Alters. So datiert jenes von Ribesalbes in das Untere Miozän, jenes von Alameda de Osuna bildet mit einer Stellung im Mittleren Miozän einen der jüngsten Nachweise.
Paläobiologie mini|Lebendrekonstruktion von Cainotherium