Icaronycteris ist die einzige Gattung der Icaronycteridae, einer ausgestorbenen Familie basaler Fledertiere (Chiroptera). Die Gattung ist mit zwei Arten, Icaronycteris index und Icaronycteris gunnelli aus dem Unteren Eozän (Ypresium) der Green-River-Formation in Wyoming (USA) bekannt.
Etymologie und Forschungsgeschichte Der Gattungsname Icaronycteris nimmt Bezug auf den Ikarus (latinisiert Icarus) der griechischen Mythologie in Kombination mit dem altgriechischen νυκτερίς („nykteris“ = „Fledermaus“). Der Artzusatz index (= „Zeigefinger“) der Typusart verweist auf das Vorhandensein einer Kralle am zweiten Finger der Hand.
Der Holotypus der Typusart (YPM-PU 18150) wurde bereits 1933 oder 1935 vom Amateur-Paläontologen Clarence Cushman aus den eozänen Ablagerungen des Fossil Butte Members der Green-River-Formation geborgen Cushman verkaufte das Fossil 1940 oder Anfang 1941 an die Princeton University (PU), wo es zunächst unter der Inventarnummer PU 18150 aufbewahrt wurde. Am 6. Januar 1941 wurde erstmals eine Foto des, damals noch namenlosen, Fossils im Time Magazine einer breiteren Öffentlichkeit als „Älteste Fledermaus“ („Oldest Bat“) vorgestellt.
Die offizielle Erstbeschreibung von Gattung und Typusart erfolgte erst 1966 durch Glenn Lowell Jepsen. Gleichzeitig etablierte Jepsen eine neue Familie Icaronycteridae für die Gattung.
Als die paläontologische Sammlung der Princeton University 1985 aufgelöst wurde, ging der Holotypus, gemeinsam mit rund 20.000 anderen Exponaten, an das Yale Peabody Museum (YPM), wo er seitdem unter der kombinierten Inventarnummer YPM-PU 18150 aufbewahrt wird.
Donald E. Russell und Coautoren beschrieben 1973 Icaronycteris? menui aus dem Unteren Eozän von Mutigny und Avenay in Frankreich. Die Erstbeschreibung dieses Taxons basierte auf Einzelzähnen und einigen wenigen Unterkieferfragmenten, welche mit dem annähernd gleich alten Taxon Icaronycteris index und den Gattungen Palaeochiropteryx und Archaeonycteris aus den etwas jüngeren Ablagerungen der Grube Messel verglichen wurden. Die Autoren fanden sowohl Ähnlichkeiten mit Palaeochiropteryx als auch mit Icaronycteris index, wobei die Übereinstimmung mit letzterem Taxon zu überwiegen schien. Der Unsicherheit bei der Zuordnung zur Gattung Icaronycteris wurde, im Sinne einer „offenen Nomenklatur“, durch das Einfügen eines Fragezeichens nach dem Gattungsnamen Rechnung getragen.
Ähnliches gilt für die 2007 beschriebene Art Icaronycteris sigei aus dem Unteren Eozän der Braunkohle-Grube Vastan im indischen Bundesstaat Gujarat. Auch hier basiert die Erstbeschreibung auf einigen wenigen, noch zahntragenden Unterkieferfragmenten. Diesmal waren sich die Autoren um Thierry Smith jedoch sicher, dass es sich um eine neue Art der Gattung Icaronycteris handelte und bestätigten gleichzeitig auch die Zugehörigkeit von zumindest Teilen des Fossilbelegs von Icaronycteris? menui zu dieser Gattung. Spätere phylogenetische Analysen zeigten jedoch, dass weder Icaronycteris? menui noch Icaronycteris sigei eine gemeinsame Klade mit Icaronycteris index bilden und vermutlich auch nicht den Icaronycteridae im Allgemeinen zuzuordnen sind. Diese beiden Taxa werden deshalb hier nicht weiter berücksichtigt.
Auf Basis von zwei artikulierten (noch in anatomischen Zusammenhang stehenden) Skeletten aus der Green-River-Formation wurde 2023 Icaronycteris gunnelli beschrieben. Der Artzusatz gunnelli ehrt den US-amerikanischen Paläontologen Gregg F. Gunnell.
Fossilbeleg und Alterszuordnung mini|295px|Icaronycteris gunnelli (Holotypus AMNH.FM.145747A) Mit Stand 2023 waren aus der Green-River-Formation fast 30 Fossilbelege von Fledermäusen bekannt. Fünf Exemplare lassen sich mit einiger Sicherheit Icaronycteris index zuordnen. Ein weiteres Exemplar wird als mit dieser Art vergleichbar beschrieben (Icaronycteris cf. index). Zwei weitere Fossilbelege, Holotypus AMNH.FM.145747A,B und Paratypus ROM.52666, werden Icaronycteris gunnelli zugeordnet. Eine zweite Gattung, Onychonycteris, ist ebenfalls mit zwei Exemplaren belegt.
Alle bislang bekannten Fledermaus-Fossilien der Green-River-Formation stammen aus dem Teil-Ablagerungsraum, der als „Fossil Lake“ („Fossilien-See“) bekannt ist. Innerhalb der Schichtfolge der Green-River-Formation lassen sich die Funde dem Fossil Butte Member und hier wiederum dem „18-inch-Layer“ und den „Sandwich-Beds“ zuordnen. Eine Kalifeldspat-reiche Tuff-Lage im hangenden Bereich des Fossil Butte Members konnte mit radiometrischen Methoden auf ein Absolutalter von 51,98±0,34 Ma datiert werden. Das Alter der etwas tiefer liegenden Fundschichten lässt sich dementsprechend mit etwa 52,5 Ma angegeben. Die Funde fallen damit in das Wasatchian der regionalen Nordamerikanischen Landsäugerzonierung (NALMA) beziehungsweise in das Ypresium der internationalen chronostratigraphischen Gliederung.
Merkmale mini|295px|Icaronycteris gunnelli (Paratypus ROM.52666) Die Körperlänge des Holotypus (YPM-PU 18150) von Icaronycteris index wird mit 50,5 mm angegeben. Die beiden Exemplare von Icaronycteris gunnelli blieben mit einer Körperlänge von 48,0 mm (ROM.52666) beziehungsweise 43,2 mm (AMNH.FM.145747) etwas kleiner. Die Schwanzlänge entspricht bei beiden Arten in etwa der Körperlänge. Für Icaronycteris index wird eine Flügelspannweite von etwa 30 cm angegeben. Die Körpermasse wird auf 24–27 g bei Icaronycteris index und 22,5–28,9 g bei Icaronycteris gunnelli geschätzt.
Beide Arten der Gattung Icaronycteris tragen eine Kralle sowohl am ersten als auch am zweiten Finger der Flughand. Das entspricht den Gegebenheiten bei den rezenten Flughunden (Pteropodidae), nicht jedoch den rezenten Fledermäusen, die nur über eine Kralle am ersten Finger verfügen. Der Befund steht jedoch auch im Gegensatz zur zeitgleich im selben Gebiet lebenden Gattung Onychonycteris, welche Krallen an allen fünf Fingern trug. Eine Kralle sowohl am ersten als auch, allerdings stark verkümmert, am zweiten Finger, weist hingegen ebenfalls die etwas jüngere Gattung Archaeonycteris auf.
Ein Calcar, ein knorpeliger oder knöcherner Sporn, der, ausgehend vom Fersenbein (Calcaneus) die Schwanzflughaut (Uropatagium) zwischen Hinterbein und Schwanz aufspannt und stabilisiert, konnte bei Icaronycteris bislang nicht nachgewiesen werden. Auch eine entsprechende Ansatzstelle am Fersenbein scheint nicht vorhanden zu sein. Jepsen hat deshalb bereits in seiner Erstbeschreibung vermutet, dass Icaronycteris über kein ausgeprägtes Uropatagium verfügte und der relativ lange Schwanz weitgehend frei lag. Auch hier zeigt sich der signifikante Unterschied zwischen Icaronycteris und der Gattung Onychonycteris, für welche ein langer Calcar, und damit höchstwahrscheinlich auch ein relativ großes Uropatagium, belegt ist. Andere Autoren halten es dagegen für durchaus möglich, dass auch bei Icaronycteris ein knorpeliger Calcar, und damit auch ein deutlich ausgeprägtes Uropatagium, vorhanden war.
Flügelform und Schultergelenk Ähnlich wie bei Flugzeugen, lassen sich auch für Fledermausflügel charakteristische Zeigerwerte wie Streckung oder Flächenbelastung ermitteln, die Hinweise auf die Flugfähigkeiten der Tiere ergeben. Die geringe Streckung und mäßige Flächenbelastung bei Icaronycteris entspricht dabei den Werten vieler rezenter Vertreter der Glattnasen (Vespertilionidae) mit relativ unspezialisierten Flugfähigkeiten.
Bei vielen rezenten Fledertieren, mit Ausnahme der Flughunde (Pteropodidae) und der Mausschwanzfledermäuse (Rhinopomatidae), lässt sich eine Spezialisierung des Schultergelenks feststellen. Entweder ist der, normalerweise halbkugelförmige, Oberarmkopf (Capud humeri) eiförmig oder elliptisch verlängert oder das Tuberculum majus ist weit über den Oberarmkopf verlängert und bildet mit einer entsprechenden Gelenkfacette am Schulterblatt (Scapula) ein zweites (sekundäres) Schultergelenk. Beide Modifikationen dienen der Stabilisierung des Armes beim aktiven Flug. Das Schultergelenk von Icaronycteris zeigt diese Anpassung noch nicht. Der Oberarmkopf weist bei beiden Arten die ursprüngliche Halbkugelform auf. Bei Icaronycteris index reicht das Tuberculum majus bis zum Ende des Oberarmkopfes, jedoch nicht darüber hinaus. Jepsen ging in seiner Erstbeschreibung noch von einem sekundären Schultergelenk aus, während spätere Bearbeiter auf das Fehlen einer entsprechenden Gelenkfacette am Schulterblatt hinwiesen und ein sekundäres Schultergelenk bei Icaronycteris ausschlossen.
Innenohr und Kehlkopfaufhängung Die relative Größe der Hörschnecke (Cochlea) in Bezug zum Schädel (zum Beispiel die Breite der Schädelbasis) kann Hinweise auf die Fähigkeit zur Echoortung bei Fledertieren bieten. Bei echoortenden Fledermäusen ist die Cochlea verhältnismäßig größer als etwa bei nicht-echoortenden Flughunden. Die relative Größe der Cochlea von Icaronycteris index liegt im Überlappungsbereich zwischen echoortenden und nicht-echoortenden Fledertieren, sodass dieses Merkmal alleine keine eindeutige Aussage zulässt. Allerdings ist der Orbicularfortsatz am Hammer, der bei rezenten echoortenden Fledertieren eine wesentliche Funktion bei der Verstärkung der eingehenden Ultraschall-Echos ausübt, bei Icaronycteris index ebenfalls groß und kräftig ausgebildet, während er bei den nicht-echoortenden Flughunden klein ist oder gänzlich fehlt.
Bei rezenten Fledermäusen werden die zur Echoortung verwendeten Ultraschallsignale im Kehlkopf erzeugt. Als Anpassung daran ist der Stylohyal-Knochen, ein Teil des Zungenbeins, an seinem distalen Ende paddelförmig verbreitert und steht in direktem Kontakt mit dem Paukenbein (Tympanicum). Dies dient einerseits dazu den, beim Rufen stark belasteten, Kehlkopf zu stabilisieren und bildet andererseits auch eine direkte mechanische Verbindung zwischen Kehlkopf und Mittelohr. Die in diesem Zusammenhang charakteristische paddelförmige Verbreiterung am distalen Ende des Stylohyal-Knochens lässt sich auch bei Icaronycteris index nachweisen.
Bezahnung mini|295px|Okklusale Ansicht der oberen Prämolaren (P1, P3, P4) und Molaren (M1, M2, M3) von Onychonycteris finneyi (A), Icaronycteris index (B) und Icaronycteris gunnelli (C); sowie (D): Unterkiefer von Icaronycteris gunnelli in labialer Ansicht (In Klammern gesetzte Abkürzungen beziehen sich auf die nebenstehende Abbildung.)
Die Zahnformel ist für beide Arten der Gattung ident und entspricht dem ursprünglichen Zustand innerhalb der Fledertiere.
Die vorderen oberen Molaren (M1 und M2) sind dilambdodont, mit einer W-förmigen Schneidkante (Ectoloph), welche die beiden labial liegenden Höcker der Kaufläche, den Paraconus und den Metaconus, miteinander verbindet. Die einzelnen Abschnitte des W-förmigen Ectolophs werden dementsprechend als Präparacrista (prp) und Postparacrista (psp) beziehungsweise als Prämetacrista (prm) und Postmetacrista (psm) bezeichnet. Diese Zahnform gilt innerhalb der Fledertiere als ursprüngliches Merkmal (Plesiomorphie) und lässt sich sowohl bei allen Chiroptera des Paläogens nachweisen als auch bei rezenten Fledertieren mit überwiegend insektivorer, karnivorer oder piscivorer Ernährungsweise feststellen. Ein Mesostyl, ein zusätzlicher, kleiner Höcker der Kaufläche am Übergang von Postparacrista (psp) zu Prämetacrista (prm), ist nicht vorhanden. Icaronycteris teilt dieses Merkmal mit einigen anderen Gattungen des Eozäns, wie etwa Onychonycteris, Archaeonycteris oder Aegyptonycteris, nicht jedoch mit anderen, wie zum Beispiel Palaeochiropteryx oder Hassianycteris, bei denen ein Mesostyl nachweisbar ist. Eine einzelne, als Ectoflexus (ef) bezeichnete Einbuchtung an der labialen Seite der oberen Molaren M1 und M2 ist weit und, im Vergleich zu Onychonycteris, relativ tief.
Tim Rietbergen und Coautoren nennen 2023 eine Reihe von Merkmalen, die als Synapomorphien für Icaronycteris, und die Icaronycteridae im Allgemeinen, in Frage kommen: