„Candidatus Poseidoniota“ corrig. et al. 2019 ist gemäß (LPSN) ein Kandidatenphylum (Abteilung) von Archaeen aus dem Reich Methanobacteriati (früher Euryarchaeida oder Euryarchaeota s. l.) Sie ist wie ihre Typusgattung „Candidatus Poseidonia“ nach Poseidon, dem Gott des Meeres in der antiken griechischen Mythologie, benannt.
Nach der LPSN ist die Klasse (Biologie) Thermoplasmata Mitglied des Schwesterphylums Methanobacteriota (früher Euryarchaeota s. s.). In anderen Taxonomien wie der des (NCBI) und der (GTDB) wird diese Klasse abweichend in einer gemeinsamen Klade mit den Mitgliedern von „Ca. Poseidoniota“ gesehen, die dann als Phylum Thermoplasmatota (früher Diaforarchaea oder , TMEG) bezeichnet wird und dort an die Stelle des Phylums „Ca. Poseidoniota“ tritt. Der Name des Phylums leitet sich von der Typusgattung Thermoplasma der Klasse Thermoplasmata ab: und .
Beschreibung Seit der erstmaligen Entdeckung mariner planktonischer Archaea (zunächst im Bereich der Oberfläche (Epipelagial, euphotische Zone), später auch in der Wassersäule hinab bis in die Tiefsee), wurde zunehmend klar, dass Mitglieder dieser Domäne (Biologie) in der Meeresumwelt ubiquitär und reichlich vorhanden sind. Derzeit werden marine Archaeen in drei Hauptgruppen eingeteilt: Nitrososphaeria (früher Thaumarchaeota oder I, kurz MGI), II (kurz MGII, „Ca. Poseidoniales“, s. u.) und III (kurz MGIII, „Pontarchaeales“, s. u.), wobei die beiden letztgenannten Kandidaten-Gruppen derzeit (Stand Mitte 2025) keine kultivierten Vertreter aufweisen und mit den Thermoplasmata verwandt sind (Reich Methanobacteriati, früher Euryarchaeida).
Die Mitglieder von „Ca. Poseidoniota“ (wie der gesamten Thermoplasmatota) verfügen vermutlich über kein chemotaktisches System.
„Ca. Poseidoniales“ (MGII) Archaeen der II (MGII) stellen die am häufigsten vorkommende planktonische Archaeen-Gruppe in den Oberflächenzonen der Ozeane dar. Unser Verständnis dieser Gruppe war lange Zeit und ist teilweise noch heute (Stand Mitte 2025) aufgrund fehlender kultivierter Vertreter und nur weniger (vollständig) sequenzierter Genome begrenzt. Christian Rinke et al. führten 2019 eine vergleichende phylogenomische Analyse von 270 zu diesem Zeitpunkt verfügbaren (MAGs) der MGII durch, um genauere Erkenntnisse über ihre Evolution und Ökologie zu gewinnen. Basierend darauf schlugen die Autoren vor, dass MGII der taxonomische Rang einer Ordnung zukommt, weshalb sie für diese Gruppe die Bezeichnung „Candidatus Poseidoniales“ vorschlugen, benannt nach dem Gott des Meeres Poseidon in der griechische Mythologie. Nach ihren Analysen besteht diese Ordnung aus den Familien „Ca. Poseidonaceae“ (früher als Untergruppe MGIIa bezeichnet) und „Ca. Thalassarchaeaceae“ (früher als Untergruppe MGIIb bezeichnet). Innerhalb dieser Familien konnten sie damals 21 Gattungen unterscheiden, von denen viele unterschiedliche biogeografische Verbreitungsgebiete und aus den Genomdaten abgeleitete Nährstoffpräferenzen haben.
Die phylogenetischen Analysen wichtiger (ebenfalls aus den Genomdaten abgeleiteten) Stoffwechselfunktionen legten nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahr der Mitglieder dieser Ordnung ein in Oberflächenzonen lebendes photoheterotrophes (vom Sonnenlicht lebendes) Archaeon war, das sich weiterentwickelte, um mehrere verwandte ökologische Nischen der Meere zu besetzen. Dies geschah offenbar in erster Linie durch Anpassung der Proteorhodopsin-Gene an die jeweilige spektrale Zusammensetzung des in diese Zonen eindringenden Sonnenlichts. Die Daten deuteten zudem auf eine Art Überschreibungsmechanismus hin, bei dem eine vorhandene Einzelkopie des Proteorhodopsin-Gens durch eine per horizontelen Gentransfer (HGT) übertragene Kopie ersetzt wird, wodurch offensichtlich in vielen Fällen eine abrupte Veränderung der Lichtabsorptionskapazität ermöglichen wurde.
Darüber hinaus ging bei fünf Gattungen von „Ca. Poseidoniales“ die Phototrophie vollständig verloren, was mit ihrer Anpassung an tiefere, lichtlose Gewässer durch eine chemoheterotrophe Lebensweise zusammenfiel; diese basiert nach Erkenntnissen auf einem Aminosäure-, Kohlenhydrat- und Lipidstoffwechsel.
Zudem wurde in zwei Gattungen erstmals eine per HGT erworbene Nitratreduktase gefunden, was eine mögliche Anpassung an Sauerstoffmangel (Hypoxie) darstellen könnte.
Die Merkmale, die Familien und Gattungen der Ordnung voneinander unterscheiden, sind neben dem Abbau von Zucker, Aminosäuren und Peptiden auch eine durch Flagellen vermittelte Adhäsion (Anheftung) und Transporter-Membranproteine. All dies deutet darauf hin, dass HGT die Evolution von dieser Ordnung geprägt hat, sodass diese Archaeen eine Vielzahl von ökologischen Nischen besetzen konnten und zur erfolgreichsten Archaeenstammlinie in den Oberflächenzonen der Ozeane wurden.
Zu den gemeinsamen Merkmalen von MGII gehören eine Präferenz für die photische Zone (mit einigen Ausnahmen mit geringerer Häufigkeit in der Tiefsee), ausgeprägte saisonale und räumliche Schwankungen sowie eine weltweite Verbreitung einschließlich der Polarregionen. Das bis dato vollständigste MGII-Genom stammt von einem Mitglied der Untergruppe IIa, das aus einem Metagenom der Oberflächenzone des Puget Sound gewonnen wurde. Die rekonstruierten Sequenzen sagen einen motilen (dank Geißel beweglichen) Photoheterotrophen voraus, der in der Lage ist, Proteine und Lipide abzubauen – was darauf hindeutet, dass organische Partikel für ihn wichtige Wachstumssubstrate sind. Zwei weitere MAGs wurden aus 50 Metern Tiefe () im Mittelmeer gewonnen und der Untergruppe MGIIb („Ca. Thalassarchaeaceae“) zugeordnet.
Die Poseidoniales verfügen im Vergleich zu den anderen Archaeen über ein coxA (Subunit A der Häm-Kupfer-Sauerstoff-Reduktase ())K02274. Auf: KEGG Orthology (genome.jp). mit einer den Bakterien ähnlichen Sequenz, sodass sie dieses Gen vermutlich von Bakterien (per HGT) und unabhängig von anderen Archaeen erworben haben.
„Pontarchaeales“ (MG-III) Während Methanobacteriati (früher: Euryarchaeida oder Euryarchaeota s. l.) der marinen Gruppe II () in Oberflächenzonen häufiger vorkommen und dort 4–20 % der gesamten prokaryotischen Gemeinschaft ausmachen, gelten die der marinen Gruppe III (MGIII oder ) im Allgemeinen als selten vorkommende Mitglieder tieferer mesopelagischer und bathypelagischer Gemeinschaften. Die Gruppe wurde früher oft im taxonomischen Rang einer Klasse gesehen und dann vorschlagsgemäß als „Ca. Pontarchaea“ bezeichnet (Adam et al., 2017; sowie Zheng et al., 2022 und Chen et al., 2024). Neuere Taxonomien sehen sie eher wie im Rang einer Ordnung mit der Bezeichnung „Pontarchaeales“ (Moody, Mahendrarajah, Dombrowski, Spang et al., 2022; Moody, 2022; Mahendrarajah, 2024).
Jose M. Haro-Moreno et al. veröffentlichten 2017 ihre Untersuchungen dieser Gruppe mariner Methanobacteriati (früher Euryarchaeida oder Euryarchaeota s. l.), die immer noch zu den am wenigsten erforschten Hauptkomponenten mariner mikrobieller Gemeinschaften gehörten. Mit Hilfe der Metagenomik-Assemblierung konnten sie sechs neue -Genomsequenz-Bins (Epi1–6) aus der photischen Zone und zwei neue (Bathy1–2) aus Tiefsee-Proben identifizieren. Die Vollständigkeit der Genome variierte dabei zwischen 44 % und 85 %. Die MG-III-Bins aus der photischen Zone entsprachen neuen Gruppen ohne Ähnlichkeit und wiesen im Vergleich zu zuvor beschriebenen -Genomen aus der Tiefsee einen deutlich geringeren GC-Gehalt auf.
Wie bei vielen anderen epipelagischen Mikroorganismen enthielten die -Bins aus der photischen Zone zahlreiche Photolyase- und Rhodopsin-Gene, sowie Gene für die Aufnahme und den Abbau von Peptiden und Lipiden, was auf eine photoheterotrophe Lebensweise hindeutet. Die phylogenetische Analyse dieser Photolyasen und Rhodopsine, sowie ihres Kontexts im Genom legte nahe, dass diese Gene bakteriellen Ursprungs und per horizontalem Gentransfer (HGT) erworben wurden. Dies unterstützt die Annahme, dass davor der gemeinsame -Vorfahr in der Dunkelheit des Ozeans lebte. Epipelagische MG-III-Vertreter kommen nur sporadisch und in relativ geringen Anteilen im marinen Plankton vor; sie machen nach den Metagenom-Analysen nur bis zu 0,6 % der gesamten mikrobiellen Gemeinschaft aus. Umgekehrt war keines der rekonstruierten epipelagischen MG-III-Genome war in Metagenomen aus der tiefen aphotischen Zone (Zone ohne Licht) oder aus Regionen mit hohen Breitengraden vorhanden. Die meisten Genome mit niedrigem GC-Gehalt waren in den Zonen mit maximalem Chlorophyllgehalt in der Tiefe () stark angereichert – mit Ausnahme von Epi1, das weltweit gleichmäßig über die gesamte photische Zone verteilt zu sein scheint.
Chen et al. berichteten 2024 über ihre Untersuchungen des westlichen subarktischen Pazifiks (WSP, Nordwestpazifik), insbesondere im Hinblick aus relative Häufigkeit der verschiedenen Archaeengruppen in Abhängigkeit von der Tiefe. Die „Poseidoniales“ (marine Gruppe II) waren in der epipelagischen Schicht am höchsten (> 77 %) und nahm mit zunehmender Tiefe ab; umgekehrt nahm die Häufigkeit der Nitrososphaeria (früher Thaumarchaeota oder Marine Group I, kurz MGI) mit zunehmender Tiefe zu. Die Archaeen der marinen Gruppe III („Pontarchaea“) waren in der epipelagischen Zone nicht vorhanden, aber in der mesopelagischen und bathypelagischen Schicht sehr häufig. Wie die Autoren feststellten, unterscheiden sich (zumindest im Bereich WSP) die Phylotypen der Archaeen in der epipelagischen Schicht deutlich von denen in der mesopelagischen und bathypelagischen Zone.
„Ca. Izemarchaea“ (E2, MBG-D) Karen G. Lloyd et al. berichteten 2013 über ihre Untersuchungen einer weiteren marinen Archaeengruppe, die ursprünglich als marine benthische Gruppe D (, ) bezeichnet wird. Im weiteren Sinn verstanden wird diese als Klasse aufgefasst und auch als E2 bezeichnet, vorgeschlagener Name ist „Ca. Izemarchaea“, die eigentlichen MBG-D-Archaeen im engeren Sinn werden als Ordnung „Ca. Thermoprofundales“ angesehen (mit einer anderen veralteten Bezeichnung, , ).
Die Vertreter der MBG-D gehören nach Lloyd et al. (2013) neben den Bathyarchaeia (früher , MCG) zu den zahlreichsten Archaeen im marinen Untergrund. Das Team untersuchte die Archaeengemeinschaft der Aarhusbucht (Aarhusbucht, ) in Dänemark. Die Einzelzell-Genomsequenzierung () von drei Zellen der MBG-D ergab, dass sie neue Linien der MBG-D bilden. Alle Zellen kodierten extrazelluläre proteolytische Enzyme wie Gingipain (rgpA) und Clostripain, (cloSI) wie sie auch in anderen Organismen (Archaeen) in Umgebungen ähnlich den marinen Sedimenten wirksam sind (vgl. Thorarchaeota). Der Umstand, dass diese beiden Peptidase-Typen in marinen Sedimenten reichlich vorhanden und aktiv sind, deutet darauf hin, dass unkultivierte Archaeen eine lange Zeit unentdeckte Rolle bei der Proteinremineralisierung in anoxischen marinen Sedimenten zu spielen scheinen: Marine Archaeen unter der Meeresoberfläche werden häufig von Mitgliedern der MCG und dominiert. Die an organischen Materialien reichen Sedimente der Aarhus-Bucht haben an der Boden-Oberfläche eine hohe mikrobielle Aktivität mit reichlich MCG und . Diese mikrobielle Aktivität sinkt aber ähnlich wie in tiefen ozeanischen Sedimenten wenige Meter unter dem Meeresboden ab, wie die Quantitative PCR zeigte.
Anwendungsmöglichkeiten Einige Arten von „Ca. Poseidoniales“ (MG II), wie MG IIa-L1 aus der Familie „Ca. Poseidoniaceae“ und MG IIb-O2, MG IIb-O3 aus der Familie „Ca. Thalassoarchaeaceae“ verfügen gemäß Metagenom-Assemblierungen (MAG) möglicherweise über eine PETase bzw. Polyhydroxybutyrat-Depolymerase (PHB-Depolymerase) zum Abbau dieser Polymere („Kunststoffe“).
Systematik mini|hochkant=1.5|Phylogenetischer Baum von „Ca. Poseidoniia“ innerhalb der Thermoplasmatota nach Rinke et al. (2019).Euryarchaeota s. l. (außen) ≡ Reich Methanobacteriati, TACK ≡ Reich Thermoproteati, DPANN ≡ Reich Nanobdellati, Asgardarchaeota ≡ Reich Promethearchaeati, Euryarchaeota s. s. ≡ Phylum Methanobacteriota.