Gracegardnervirinae ist die Bezeichnung für eine Unterfamilie von Viren der (Klasse Caudoviricetes), die Bakterien verschiedener Arten (Spezies) infizieren. Bakterielle Viren werden generell auch Bakteriophagen genannt. Als Mitglieder der Klasse Caudoviricetes haben die Gracegardnervirinae einen Kopf-Schwanz-Aufbau, d. h. sie bestehen aus einem Kopf (dem eigentlichen ikosaedrischen Kapsid) und einem „Schwanz“, verbunden am „Nacken“ () durch ein Verbindungsteil („Connector“ oder ).
Beschreibung Die Gattung Cheoctovirus der Che8-ähnlichen Mycobacterium-Siphoviren ist eine der größten Gruppen von Bakteriophagen in der Actinobacteriophage-Datenbank (PhagesDB: Subcluster F1), die derzeit (März 2026) mehr als 180 Isolate umfasst.
Die ersten fünf Subcluster F1 – F5 der PhagesDB sind nun (Stand 20. März 2026: MSL #41v1) vom ICTV als Gattungen anerkannt, dazu ein Singleton als eine weitere monotypische Gattung. Sie zusammen bilden die Unterfamilie Gracegardnervirinae, die damit dem Cluster F der PhagesDB entspricht. Liste der Subcluster vs. Gattungen im Detail: Subcluster Gattung(en)/Spezies F1 Cheoctovirus F2 Avanivirus F3 Squirtyvirus F4 Thetabobvirus F5 Cornievirus F6 „Mycobacterophage Toron“ (unbestätigte Spezies, MSL #41v1) F7 „Mycobacterophage MulchSalad“ (unbestätigte Spezies, MSL #41v1) F8 „Mycobacterophage Okabe“ (unbestätigte Spezies, MSL #41v1) S Moomoovirus Anmerkungen: Bisher nicht vom ICTV bestätigte Mitglieder (Subcluster/Singletons bzw. Gattungem/Spezies) stehen in doppelten Anführungszeichen S = Singletons (per Begriffsdefinition keine Cluster)
Avanivirus Die Gattung Avanivirus (Subcluster F2) ist nach dem ersten ihrer Mitgliedsviren benannt, dem Mycobacterium-Phagen Avani. Dieser temperente Phage wurde 2011 von Stacey Heaver (Gettysburg College, Gettysburg, PA, USA) im Rahmen des Programms „Science Education Alliance-Phage Hunters Advancing Genomics and Evolutionary Science“ aus Bodenproben isoliert (feuchter Bode auf einer Rasenfläche, bis zu 3 cm Tiefe, bei 80 °F ≙ ca. 17 °C). Das Wirtsbakterium war Mycobacterium smegmatis mc²155. Das Phagen-Genom besitzt 10 nt (Nukleotide) lange kohäsive 3'-Enden (CTCAGGGCAT). Die Länge des Genoms beträgt 54.470 bp (Basenpaare), es kodiert 107 Gene und hat einen GC-Gehalt von 61 %. Die Actinobacteriophage Database (PhagesDB) ordnet diesen Phagen dem Subcluster F2 zu. Die Gründungsmitglieder sind die Phagen Avani, Yoshi und Che9d; sie wurden ursprünglich der Gattung Che8likevirus (heute Cheoctovirus) zugeordnet; spätere Erkenntnisse deuten jedoch darauf hin, dass sie sich ausreichend unterscheiden, um eine eigene Gattung zu bilden.
Cheoctovirus mini|Die TEM-Aufnahme eines Partikels von „Mycobakteriophage Maravista“ zeigt dessen Siphoviren-Morphologie. Kontrastmittel: hochkonzentriertes Lysat, mit 1 % Uranylacetat negativ kontrastiert. Maravista besitzt ein ikosaedrisches Kapsid mit Durchmesser 67–70 nm, Schwanzlänge 194–197 nm. Die Viruspartikel (Virionen) der Gattung Cheoctovirus (früher Che8likevirus) sind nicht behüllt und besitzen den für Mitglieder der Klasse Caudoviricetes typischen Kopf-Schwanz-Aufbau. Der ikosaedrische Kopf hat einen Durchmesser von ca. 60 nm, der nicht-kontraktile Schwanz hat eine Länge von ca. 120 nm und besitzt eine große Basisplatte. Diese Viren besitzen ein lineares dsDNA-Genom mit einer Länge von ca. 56–58 kbp (Kilobasenpaaren) mit kohäsiven Enden. Es kodiert etwa 112 Gene. Die Replikation findet im Zytoplasma der Wirtszelle statt und umfasst insgesamt folgende Schritte: Adsorption (Anheftung): Der Phage bindet über seine Schwanzfasern an Adhäsionsrezeptoren der Zielzelle. Freisetzung der Virus-DNA in das Zytoplasma der Wirtszelle durch das lange, flexible Freisetzungssystem des Schwanzes Transkription und Translation der „frühen“ Gene. Replikation der DNA des Virus-Genoms. Transkription und Translation der „späten“ Gene. Zusammenbau (Assembly) eines leeren Prokapsids und Verpackung des Virus-Genoms. Zusammenbau (Assembly) der Schwanzfasern und des Schwanzes. Die reifen Virionen werden durch Lyse aus der Zelle freigesetzt. Die Actinobacteriophage Database (PhagesDB) ordnet diesen Phagen dem Subcluster F1 zu.
Der (mit Stand MSL #41v1, 20. März 2026) vom ICTV noch nicht betätigte Mycobacterium-Phage Maravista wurde nach einer Straße in Teaticket, Falmouth (Cape Cod, Massachusetts) benannt. Das Haus, in dessen Hinterhof/Garten die betreffende Probe gesammelt wurde, liegt an der MaravistaMara Vista. Auf: Mapcarta (de). Avenue.
Moomoovirus mini|Diese TEM-Aufnahme soll lt. Pope et al. (2015) und PhagesDB ein Virion von Mycobacterium-Phage MooMoo zeigen, was aber vom ICTV-Vorschlag seitens Turner et al. (2021) hinterfragt wird. Die Gattung Moomoovirus ist nach dem ersten zu ihr gehörigen Virus benannt, dem Mycobacterium-Phagen MooMoo. Dieser temperente Phage wurde 2011 von Cole Blair (Western Kentucky University, WKU) im Rahmen des Programms „Science Education Alliance-Phage Hunters Advancing Genomics and Evolutionary Science“ aus einem Bach in Sandy Hook, Kentucky, USA,YSandy Hook, Elliott County, Kentucky. Auf: Mapcarta (de). isoliert. Das Wirtsbakterium war Mycobacterium smegmatis mc²155. Das Genom des Phagen besitzt 9 nt lange kohäsive 3'-Enden (CCCGCCTGA). Die Actinobacteriophage Database (PhagesDB) ordnet diesen Phagen der Kategorie „Singleton“ zu. Die Gattung ist entsprechend monotypisch mit einer einzigen Spezies Moomoovirus moomoo, die wiederum nur den Phagen MooMoo umfasst.Laut ICTV stellt das bei Pope et al. (2015) in der PhagesDB wiedergegebene Foto (Stand 7. Juni 2026) mit dem langgezogenen Kopfteil vermutlich nicht Phage MooMoo dar. Die anderen Phagen der Gattung und Unterfamilie (bzw. Cluster) haben, soweit bekannt, einen eher isometrischen Kopf.
Systematik Die folgende Systematik umfasst alle bestätigten Gattungen und Spezies nach dem (ICTV) mit Stand 20. März 2026 (MSL #41v1) und (ohne Vollständigkeit) weitere Vorschläge nach der Taxonomie des (NCBI) und der PhagesDB mit Stand 5. Juni 2026:
Unterfamilie Gracegardnervirinae (Cluster F) – Che8-ähnliche Siphoviren sensu lato (im weiteren Sinn)
Gattung Avanivirus (Subcluster F2; 6 Spezies) Spezies Avanivirus avani, mit Mycobacterium-Phage Avani – Subcluster F2 Spezies Avanivirus yoshi ICTV20140289i, mit Mycobacterium-Phage Yoshi – Subcluster F2 Spezies Avanivirus zapner ICTV202112342i, mit Mycobacterium-Phage Zapner – Subcluster F2 Spezies …
mini|TEM-Aufnahme eines Virions von Mycobacterium-Phage Mozy Gattung Cheoctovirus (früher Che8virus, Che8likevirus, Subcluster F1; 106 Spezies)SIB: Cheoctovirus, syn. Che8virus. Auf: ViralZone. Spezies Cheoctovirus che8 (Mycobacterium-Virus Che8), mit Mycobacterium-Phage Che8 – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus dante, mit Mycobacterium-Phage Dante – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus emma, mit Mycobacterium-Phage Emma – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus hades, mit Mycobacterium-Phage Hades – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus harley, mit Mycobacterium-Phage Harley – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus krakatau, mit Mycobacterium-Phage Krakatau – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus mahavrat, mit Mycobacterium-Phage Mahavrat – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus mantra, mit Mycobacterium-Phage Mantra – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus minnie, mit Mycobacterium-Phage Minnie – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus mozy, mit Mycobacterium-Phage Mozy – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus priscilla, mit Mycobacterium-Phage Priscilla – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus sisi, mit Mycobacterium-Phage SiSi – Subcluster F1; nicht zu verwechseln mit dem bislang unbestätigten Riesenvirus „Sissivirus“ (Pimascovirales) mit Sissivirus S55 Spezies Cheoctovirus tweety (Mycobacterium-Virus Tweety), mit Mycobacterium-Phage Tweety – Subcluster F1 (früher Subcluster E6) Spezies Cheoctovirus veteran, mit Mycobacterium-Phage Veteran – Subcluster F1 Spezies Cheoctovirus wachhund, mit Mycobacterium-Phage Wachhund – Subcluster F1 Spezies „“ („Mycobacteriophage maravista“) – Subcluster F1 Spezies …
Gattung Cornievirus (früher Subcluster F5) Spezies Cornievirus cornie (Mycobacterium-Virus Cornie), mit Mycobacterium-Phage Cornie – Subcluster F5
Gattung Moomoovirus (PhagesDB-Foto lt. ICTV vermutlich falsch) Spezies Moomoovirus moomoo, mit Mycobacterium-Phage MooMoo – Cluster: Singleton (S)
Gattung Squirtyvirus (früher Subcluster F3) Spezies Squirtyvirus squirty (Mycobacterium-Virus Squirty), mit Mycobacterium-Phage Squirty – Subcluster F3
Gattung Thetabobvirus (früher Subcluster F4) Spezies Thetabobvirus renaud18 (Mycobacterium-Virus Renaud18), mit Mycobacterium-Phage Renaud18 – Subcluster F4 Spezies Thetabobvirus tchen (Mycobacterium-Virus TChen), mit Mycobacterium-Phage TChen – Subcluster F4 Spezies Thetabobvirus thetabob (Mycobacterium-Virus ThetaBob), mit Mycobacterium-Phage ThetaBob – Subcluster F4
„Subcluster F6“ Spezies „“ („Mycobacterophage Toron“)
„Subcluster F7“ Spezies „“ („Mycobacterophage MulchSalad“)
„Subcluster F8“ Spezies „“ („Mycobacterophage Okabe“)
Namensherkunft Der Name der Unterfamilie Gracegardnervirinae wurde vergeben zu Ehren von Grace M. Gardner (1924–2007),Grace Gardner’s research while affiliated with The Graduate Center, CUNY and other places. Auf: ResearchGate (). die zusammen mit ihrem Mentor Russell S. Weiser (1906–2000)Joshua Robin: Dr. Russell Weiser, UW immunologist. The seattle Times, 4. Februar 2000 (). im Jahr 1947 in der Abteilung für Mikrobiologie der Medizinischen Fakultät der Universität Washington (University of Washington) in Seattle (USA) die ersten Phagen gegen Mycobacterium smegmatis isolierte.
Anmerkungen
Einzelnachweise ICTV Taxon Details: Subfamily: Gracegardnervirinae. ICTV: Taxonomy Browser. ICTV: Virus Metadata Resource (VMR). Dann Turner, Liliana Cristina Moraru, Igor Tolstoy, Evelien M. Adriaenssens, Andrew M. Kropinski: Create one new subfamily (Gracegardnervirinae) for Che8-like siphoviruses (Caudoviricetes). ICTV Approved Proposals: 2025.090B.Anamaviridae_1nf 2021.035B.R.Gracegardnervirinae (docx, xlsx), Mai 2021. NCBI Taxonomy Browser: Gracegardnervirinae. SIB: Cheoctovirus. Auf: ViralZone. Cluster F. Auf: PhagesDB. Mit vielen Fotos. Mycobacterium phage Avani. Auf: PhagesDB. Mycobacterium phage Maravista. Auf: PhagesDB. Mycobacterium phage MooMoo. Auf: PhagesDB. Foto mit dem verlängerten Kopf lt. ICTV vermutlich falsch. Mycobacterium phage MulchSalad. Auf: PhagesDB. Mycobacterium phage Okabe. Auf: PhagesDB. Mycobacterium phage Toron. Auf: PhagesDB. Charles Pelagalli: Mycobacteriophage Maravista, an F1 cluster phage infecting Mycobacterium smegmatis (PDF). Providence College, Chemistry & Biochemistry, 24. April 2024 ().
Rebekah M. Dedrick, Carlos A. Guerrero-Bustamante, Rebecca A. Garlena, Daniel A. Russell, Katrina Ford, Kathryn Harris, Kimberly C. Gilmour, James Soothill, Deborah Jacobs-Sera, Robert T. Schooley, Graham F. Hatfull, Helen Spencer: Engineered bacteriophages for treatment of a patient with a disseminated drug-resistant Mycobacterium abscessus. In: Nat Med, Band 25, S. 730–733, 8. Mai 2019; doi:10.1038/s41591-019-0437-z, , PMID 31068712, ResearchGate:332961725 (). Graham F. Hatfull: The secret lives of mycobacteriophages. In: Advances in Virus Research, Band 82, 2012, S. 179–288; doi:10.1016/B978-0-12-394621-8.00015-7, PMID 22420855 (). Thuy T. Pham, Deborah Jacobs-Sera, Marisa L. Pedulla, Roger W. Hendrix, Graham F. Hatfull: Comparative genomic analysis of mycobacteriophage Tweety: evolutionary insights and construction of compatible site-specific integration vectors for mycobacteria. In: Microbiology, Band 153, Nr. 8, 1. August 2007, S. 2711–2723; doi:10.1099/mic.0.2007/008904-0, , PMID 17660435 ().