miniatur|Kiefernschwärmer (Sphinx pinastri) miniatur|Kleiner Weinschwärmer (Deilephila porcellus) Die Schwärmer (Sphingidae) sind eine Familie der Schmetterlinge. Sie kommen weltweit mit etwa 1200 Arten vor, davon sind 40 aus Europa bekannt, in Mitteleuropa leben davon 21 Arten. Ihr Hauptverbreitungsgebiet sind die Tropen.
Merkmale Falter Die Falter sind klein bis sehr groß und erreichen Flügelspannweiten von 10 bis 200 Millimetern, in Europa vorkommende Arten von 36 bis 135 Millimetern. Ihr Körper ist sehr robust und breit. Ihre Vorderflügel sind etwa zwei- bis dreimal länger als breit und haben eine charakteristische, fast dreieckige, langgestreckte Form und sind sehr schnittig gebaut. Die Hinterflügel sind in etwa gleich breit wie die Vorderflügel, aber deutlich kürzer. Sie sind meist doppelt so lang wie breit und in der Regel heller gefärbt als die Vorderflügel oder weisen eine bunte Färbung auf. Es gibt einige Arten, bei denen auf den Hinterflügeln Augenflecken gezeichnet sind. Die Flügel einiger Arten sind nur sehr lose beschuppt, sodass sie an manchen Stellen schon bald nach dem Schlupf transparente Bereiche aufweisen. Die Vorderflügel haben elf Flügeladern mit einer Analader (1b). Die Hinterflügel haben neun Adern mit zwei Analadern (1a und 1b).
Der Hinterleib (Abdomen) ist spitz zulaufend und bei vielen Arten seitlich auf jedem Segment auffällig gestreift. Ihre überwiegend fadenförmigen, nur selten gefiederten Fühler sind kurz bis mittellang und erreichen etwa ein bis zwei Drittel der Vorderflügellänge. Bei manchen Arten sind sie am Ende oder ab der Hälfte verdickt. Ihre eingliedrigen Maxillarpalpen sind stark reduziert und sehr klein, die Labialpalpen bestehen aus drei Gliedern. Der Saugrüssel ist voll ausgebildet und bei vielen Arten sehr lang. Bei dem in den Subtropen lebenden Amphimoea walkeri beträgt die Rüssellänge 280 Millimeter; bis jetzt wurde noch keine andere Schmetterlingsart entdeckt, deren Rüssel diese Länge übertrifft. Der Rüssel des Totenkopfschwärmers (Acherontia atropos) ist nur etwa einen Zentimeter lang, dafür aber sehr kräftig gebaut. Mit ihm können die Falter Bienenwaben durchstechen, um den darin enthaltenen Honig zu saugen. Einige Arten haben aber auch zurückgebildete Saugrüssel. Die Tiere haben keine Punktaugen (Ocelli) und Tympanalorgane.
Schwärmer haben große, nackte Superpositionsaugen als Facettenaugen. Windenschwärmer z. B. haben die enorme Anzahl von bis zu 20.000 Ommatidien in jedem Auge. Diese ermöglichen ihnen ein sehr gutes Sehen bei Dunkelheit. Darüber hinaus besitzen die Augen ein Retinatracheen-Tapetum, das das Licht im Auge nochmals reflektiert und die Lichtstärke erhöht. Dadurch wird beim Anflug auf eine Lichtquelle das Licht in den Augen so reflektiert, dass man es als Glühen erkennen kann. Zwei Entwicklungslinien der Schwärmer, darunter der Totenkopfschwärmer und Verwandtschaft (Tribus Acherontini) haben „Ohren“ (Tympanalorgane) entwickelt. Schallaufnehmend ist in beiden Fällen der Labialtaster. Biologischer Sinn dieser Struktur, die nur in einem engen Frequenzbereich effektiv arbeitet, ist die Erkennung von Ortungslauten von Fledermäusen.David D. Yager (1999): Structure, Development, and Evolution of Insect Auditory Systems. Microscopy Research and Technique 47: 380–400.
Raupe Die Raupen haben entweder einen gleichmäßig zylindrischen, oder vorne stark verjüngten Körper. Er hat eine Kopfkapsel, die aus sechs miteinander verwachsenen, sklerotisierten Platten besteht, sowie 13 Körpersegmenten. Neben den Thorakalbeinen sind alle vier Bauchbeinpaare und der Nachschieber ausgebildet. Die Thorakalbeine enden in scharfen Klauen, die Bauchbeine tragen eine einfache, halbkreisförmige Reihe von Chitinklauen. Der Kopf ist oval, abgerundet oder dreieckig, wobei er im ersten Stadium meistens kugelig ist. Die Stirnplatte (Clypeus) ist dreieckig. An jeder Seite des Kopfes befinden sich sechs Punktaugen (Stemmata) an der Basis der Wangen und der Gula, knapp oberhalb der Fühlerbasen. Die einfachen Punktaugen sind rund und nach außen gewölbt. Die dreigliedrigen Fühler befinden sich an der Basis der Wangen. Alle drei Segmente können teleskopartig eingezogen werden. Die kräftigen, abgestumpften Mandibeln sind ausgekehlt. Ein eindeutiges Bestimmungsmerkmal ist das Analhorn am achten Hinterleibssegment. Bei manchen Arten kann es jedoch im letzten Stadium zurückgebildet sein und ist dann nur als kurzer Tuberkel oder flache knopfförmige Erhebung erkennbar.
Der Körper der Raupen ist normalerweise glatt und trägt nur spärliche, feine Sekundärborsten. Bei den Sphinginae gibt es auch Arten, bei denen die Raupen erhabene schräge Rillen aufweisen, die mit kleinen Tuberkeln flankiert sind. Die Farbe und Musterung der Raupen ist nicht nur von Art zu Art, sondern auch innerhalb der gleichen Art mitunter sehr unterschiedlich. Die Raupen mancher Arten haben Augenflecken, die sie kombiniert mit dem Aufrichten des Oberkörpers bei Störung präsentieren. Arten wie z. B. Eumorpha labruscae imitieren mit diesem Abwehrverhalten das Aussehen von kleinen Schlangen. Die meisten Raupen sind aber in Tarnfarben gefärbt und versuchen so wenig wie möglich aufzufallen.
Ei Die Eier der Schwärmer sind bei den meisten Arten frisch abgelegt grün oder gelb. Sie werden mit einem wasserfesten, klebrigen Sekret an den Nahrungspflanzen abgelegt, die bei manchen Arten die Farbe etwas verändern kann. Nur bei sehr wenigen Arten sind sie gemustert. So besitzen die grünen Eier von Rethera komarovi einen weißen Ring. Die durchschnittlich dicke, durchsichtige Eischale (Chorion) verfärbt sich wegen des durchscheinenden Raupenkörpers kurz vor deren Schlupf gräulich oder gelblich. Die Eischale hat eine glatte und glänzende Oberfläche. Erst bei starker Vergrößerung im Mikroskop wird bei manchen Arten eine netzartige Oberflächenstruktur erkennbar. Die Eier sind entweder kugelig oder leicht dorso-ventral abgeflacht und damit oval. Die Mikropyle befindet sich seitlich. Die Größe der Eier steht nicht selten im deutlichen Missverhältnis zur späteren Größe der Falter. So besitzen der verhältnismäßig große Windenschwärmer (Agrius convolvuli) und das deutlich kleinere Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum) Eier, die beide einen Durchmesser von etwa einem Millimeter aufweisen. Die mit zwei bis drei Millimetern größten Eier der Familie besitzen jene Arten, deren Imagines keine Nahrung aufnehmen können, wie beispielsweise der Eichenschwärmer (Marumba quercus).
Lebensweise miniatur|links|Windenschwärmer beim Nektarsaugen miniatur|Raupe des Liguster-Schwärmers (Sphinx ligustri), gut sichtbar das Analhorn miniatur|Hummelschwärmer (Hemaris fuciformis) miniatur|right|Raupe des Mittleren Weinschwärmers miniatur|Raupe des Wolfsmilchschwärmers (Hyles euphorbiae) miniatur|Raupen des Tabakschwärmers (Manduca sexta) in Schreckstellung Die meisten Arten der Schwärmer sind nacht- oder dämmerungsaktiv. Einige wenige, wie z. B. das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum), sind tagaktiv. Die Arten, die entwickelte Saugrüssel haben, saugen Nektar von Blüten. Dazu landen sie etwa auf den Blüten oder fliegen dabei im charakteristischen Schwirrflug schnell von Blüte zu Blüte und verharren beim Saugen im Flug, ähnlich wie Kolibris. Manche Arten können sogar rückwärts fliegen. Meldungen von Kolibris in Mitteleuropa sind in der Regel auf diese Schmetterlingsfamilie zurückzuführen, deren Arten von ihrer Größe und ihrer Art zu fliegen an diese Vögel erinnern. Sie sind nicht nur ausgezeichnete Flieger, sondern sie zählen innerhalb der Insekten zu den schnellsten Fliegern. Windenschwärmer (Agrius convolvuli) z. B. können eine Geschwindigkeit von bis zu 100 km/h erreichen, ihre Durchschnittsgeschwindigkeit beträgt aber immerhin noch 50 km/h, die sie über lange Distanzen halten können. Die Schlagfrequenz der Flügel des Taubenschwänzchens beträgt z. B. ca. 70 bis 90 Schläge in der Sekunde, was zu einem hohen Energieverbrauch führt; sie benötigen am Tag etwa 0,5 Milliliter Nektar (bei einem Eigengewicht von ca. 0,3 Gramm). Dies muss durch eine entsprechend hohe Nektaraufnahme ausgeglichen werden. Ein Taubenschwänzchen kann deshalb bis zu 100 Blüten in der Minute aussaugen, an einem Tag können es mehrere Tausend sein.
Der Totenkopfschwärmer kann pfeifende und schrillende Geräusche von sich geben, indem er aus einer sehr großen Saugblase im Vorderteil des Hinterleibs Luft durch eine Rüsselspalte ausstößt. Da sie Honig aus Bienenstöcken fressen, wird vermutet, dass diese Geräusche die von Bienenköniginnen imitieren und die Bienen beruhigen. Kombiniert mit dem für Bienen vertrauten Geruch des Falters, ist es diesem möglich, ungestört die Waben leer zu saugen.
In Europa fliegen einige Schwärmerarten aus den südlichen, warmen Gebieten als Wanderfalter ein. Durch die hohe Fluggeschwindigkeit können sie in nur wenigen Tagen weit bis nach Nordeuropa vordringen. Eine Überwinterung überstehen sie aber nicht.
Die Verpuppung erfolgt in oder an der Erde, nur selten in Kokons.
Entwicklung Die Weibchen suchen sich sehr präzise unter Zuhilfenahme all ihrer Sinne einen geeigneten Eiablageplatz aus, um diese vor Feinden und Umwelteinflüssen zu schützen. Beeinflussende zusätzliche Faktoren sind jedoch auch die Distanz zu Nektarpflanzen für die Nahrungsversorgung und die Wahrscheinlichkeit des Angriffs durch Fressfeinde während der Ablage sowie die Dringlichkeit, mit der das Weibchen seine Eier ablegen will. Nur wenige Arten legen ihre Eier an anderen Stellen als den Raupennahrungspflanzen ab. Es kommt aber vor, dass beispielsweise der Fledermausschwärmer (Hyles vespertillo) seine Eier an Steinen an der Basis der Pflanzen ablegt, oder beispielsweise legen Rethera komarovi und das Taubenschwänzchen ihre Eier gelegentlich auch an Totholz, das ihre Raupennahrungspflanzen, Labkräuter (Galium), überragt. Durchschnittlich werden an jedem Eiablageplatz ein bis drei und maximal bis zu zehn Eier abgelegt. Gelegentlich legen mehrere Weibchen ihre Eier am gleichen Trieb der Pflanze ab. In der Regel werden die Eier auf der geschützten Unterseite der Blätter abgelegt. Es gibt jedoch auch Arten, wie beispielsweise manche, deren Raupen an Labkräutern fressen, bei denen sich die Raupen bevorzugt von Blüten ernähren und die Eier entsprechend manchmal auch dort abgelegt werden.
Die Zeitspanne von der Ablage bis zum Schlupf variiert stark und ist nicht bei allen Arten temperaturabhängig. Sie reicht von drei Tagen beim Linienschwärmer (Hyles livornica) bis zu 21 Tagen beim Ligusterschwärmer (Sphinx ligustri). Ungewöhnlicherweise findet bei keiner einzigen paläarktischen Art die Überwinterung im Ei oder als Raupe statt. Vor dem Schlupf sind die Raupen sehr aktiv und winden sich im Inneren des Eis. Bei manchen Arten kann man die dunkler gefärbten Mandibeln durch die Eischale erkennen, mit denen versucht wird, in die Eischale zu beißen. Nach dem Schlupf fressen die Raupen die Eischale nach einer kurzen Rast teilweise oder vollständig auf. Anschließend suchen sie einen geeigneten Ruheplatz.