Die Kratzwürmer oder Kratzer (Acanthocephala; von griech. ἄκανθος akanthos = „Dorn“ und κεφαλή kephale = „Kopf“) sind eine Gruppe von Darmparasiten mit obligatorischem Wirtswechsel. Sie befallen als Zwischenwirte verschiedene wasserlebende und terrestrische Gliederfüßer, vor allem Insekten und Krebstiere, und als Endwirte Fische, Amphibien, Vögel und Säugetiere. Bis heute sind etwa 1100 Arten mit Körperlängen zwischen wenigen Millimetern und 70 Zentimetern beschrieben worden. Die Tiere sind in allen Entwicklungsstadien darmlos und nehmen ihre Nahrung über das Tegument auf, ein Kanalsystem in der Außenhaut. Zudem sind alle bekannten Arten getrenntgeschlechtlich. Namensgebend ist der hakenbewehrte Rüssel, mit dem sich die Tiere in der Darmwand der Wirte verankern.
Kratzwürmer werden in der klassischen zoologischen Taxonomie als Tierstamm betrachtet, nach heutigem Kenntnisstand handelt es sich bei ihnen jedoch um abgeleitete Rädertierchen (Rotatoria).
Merkmale Anatomie der Adulttiere Körperbau und äußere Anatomie mini|Hakenbewehrter Rüssel von Rhadinorhynchus spec. Die Kratzwürmer haben einen dreiteilig gegliederten Körper. Dabei ist der Rumpf (Metasoma), der die gesamten inneren Organe beherbergt, der größte Abschnitt, während der Hals und der Rüssel oder das Scolex (gemeinsam als Präsoma bezeichnet) nur einen kleinen Teil der Körperlänge ausmachen. Eine Bauch- und Rückenseite lässt sich bei den Kratzwürmern weder äußerlich noch anhand der Organlagen festlegen; die Lagebestimmung wurde bei ihnen aufgrund der Organe der nahe verwandten Bdelloida festgelegt, bei denen die Gonaden immer auf der Bauchseite (ventral) und das Gehirn immer auf der Rückenseite (dorsal) liegt. Die Anzahl und die Anordnung der Zellen während der Entwicklung ist bei den meisten Arten arttypisch und stabil (Eutelie), nur die Anzahl der Keimzellen nimmt ständig zu. Bei den meisten Arten sind die Weibchen deutlich länger und kräftiger gebaut als die Männchen.
Der Rüssel ist mit nach hinten gerichteten Haken bestückt, die der Anheftung im Darm des Wirtes dienen und denen die Tiere ihren wissenschaftlichen Namen Acanthocephala verdanken. Bei vielen Arten, vor allem bei Vertretern der Palaeacanthocephala und der Eoacanthocephala, sitzen auch am Hals, der den Übergang zwischen Rüssel und Rumpf darstellt, und am Vorderteil des Rumpfes Haken oder ungekrümmte Dornen. Der Rumpf ist meistens glattwandig oder gerunzelt; bei einigen Arten wie etwa Mediorhynchus taeniatus besitzt er eine nur äußerlich vorhandene Pseudosegmentierung, die ihnen das Aussehen eines segmentierten Wurmes verleiht. mini|220px|Corynosoma wegeneri mini|220px|Schemazeichnung eines Kratzwurmes Das Tegument kann bei den sehr großen Arten bis zu zwei Millimeter dick werden und wird, ebenso wie viele andere Gewebe dieser Tiere, von einem Syncytium gebildet. Die Grundlage dieses Zellverbandes bilden bei den meisten Arten etwa 6 bis 20 Einzelzellen, deren angrenzende Zellmembranen sich auflösen und somit gruppenspezifisch ein Gewebe mit vielen kleinen oder deutlich weniger sehr großen Zellkernen bilden. Die Zellkerne vergrößern sich im Laufe der Entwicklung und werden durch ständige Mitosen polyploid, bei vielen Arten verästeln sie sich und erreichen Durchmesser von bis zu zwei Millimetern. Besonders bei großen Arten zerfallen die Zellkerne ohne mitotische Teilung in viele kleine Bruchstücke. In der Epidermis liegen zudem Kollagenfasern, die an der Außenseite vorwiegend parallel zur Körperrichtung und in den unteren Schichten ringförmig verlaufen und so die Epidermis stabilisieren. Der äußerste Bereich ist dichter als der innere, bildet jedoch keinen Panzer. Diese Schicht ist von zahlreichen Einstülpungen durchzogen, die ein komplexes
bilden, welches der Ernährung dient.
Organsysteme und innere Anatomie Das Verdauungssystem ist bei den Kratzwürmern vollständig zurückgebildet und kommt auch bei den Larven nicht vor. Die Nahrungsaufnahme erfolgt stattdessen durch die Haut (siehe unten).
Unterhalb der Epidermis liegt eine Ringmuskel- und eine dünnere Längsmuskelschicht aus Muskeln, die zentral einen Hohlraum besitzen und deren Lumen untereinander und mit dem Lakunensystem verbunden sind. Auch diese Muskelgewebe bestehen aus verschmolzenen Zellen (Syncytium). Als Gegenpart bzw. Antagonist dieser Muskulatur dient das sogenannte Hydroskelett der Tiere; die flüssigkeitsgefüllte Leibeshöhle erzeugt einen Gegendruck zur Muskelanspannung und bewirkt so eine Streckung und Erweiterung in den nichtangespannten Körperpartien. Die Muskulatur der Rüsselscheide besteht dagegen aus kreuzweise übereinandergelagerten Muskelfasern. Vom Hals ragen zwei zapfenartige Auswüchse der Epidermis in das Metasoma und enden am Rumpf im vorderen Drittel. Diese so genannten Lemnisci sind von Muskulatur umgeben, die den Hals und den Rüssel zurückziehen kann (Hals- und Rüsselretraktoren) und somit als Antagonist der Rüsselmuskulatur dient. Die Lemnisci selbst spielen eine zentrale Rolle für die Hydraulik des Rüssels, der sich mit ihrer Hilfe drehen und im Darm des Wirtes verhaken kann.
Innerhalb der zweigeteilten Leibeshöhle befinden sich mehrere Hohlraumsysteme. So gibt es neben dem beschriebenen Lakunensystem ursprünglich zwei Ligamentsäcke mit mesodermaler Umhüllung im Rumpf sowie eine davon getrennte Höhle im Rüssel. Die Ligamentsäcke sind durch einen Ligamentstrang, wahrscheinlich ein Relikt des ursprünglichen Darms, teilweise getrennt. Die Ligamentsäcke lösen sich bei den Palaeacanthocephala im Adultstadium auf, sodass die Ligamenthöhlen und die Leibeshöhle miteinander verschmelzen.
Das Nervensystem der Kratzwürmer ist aufgrund der endoparasitischen Lebensweise sehr stark reduziert und dient vor allem der Innervation der Muskulatur. So besitzen sie ein zentrales Zerebralganglion an der Rückenseite der Rüsselscheide, welches bei den meisten Arten aus nur 73–86 Nervenzellen besteht. Von diesem zieht ein Paar Hauptnerven bauchwärts in den Rumpf. Die Männchen besitzen hier ein weiteres Ganglion aus etwa 30 Nervenzellen in der Penispapille. Als Sinnesorgane sind nur wenige Tastsensillen an der Rüsselspitze und am Hals nachgewiesen.
Auch die Exkretion erfolgt wie die Ernährung fast ausschließlich über die Epidermis, nur sehr große Arten aus der Familie der Oligacanthorhynchidae besitzen in zwei Büscheln angeordnete, einfach gebaute Protonephridien, mit denen sie Exkrete aus der Leibeshöhle filtern und über die Kloake ausführen. Diese Protonephridien sind neben den Spermien die einzigen Organe der Kratzwürmer, die Kinozilien besitzen. Die Geschlechtsorgane liegen im hinteren, bauchwärts gerichteten Teil des unteren Ligamentsacks. Die Männchen besitzen ein bis zwei Paar Hoden sowie eine artspezifische Anzahl von so genannten Zementdrüsen – Klebedrüsen, die bei der Kopulation eingesetzt werden. Beide münden über die Penispapille in der Bursa copulatrix. Die Weibchen besitzen keine Ovarien. Diese sind in kleine Ballen aufgelöst, die im Ligamentsack und bei den Palaeacanthocephala in der Leibeshöhle frei flottieren. Die Ovarialballen bestehen jeweils aus zwei Syncitien, wobei das innere die Eier bildet, während das äußere die Ernährung des Ballens gewährleistet.Der gesamte Abschnitt basiert vor allem auf Lorenzen 1996 sowie dem Artikel Acanthocephala in Mehlhorn 2001
Karyotyp Die Anzahl der Chromosomen der Kratzwürmer ist bei allen Arten sehr gering und liegt meistens bei etwa sechs oder acht Chromosomen insgesamt. Bei einigen Arten, etwa dem Riesenkratzer, gibt es zudem unterschiedliche Geschlechtschromosomen, sodass beim Männchen der heterozygote Typ XY und beim Weibchen der homozygote Typ XX vorliegt. Bei vielen anderen Arten gibt es dagegen nur gleichförmige Geschlechtschromosomen, bei ihnen fehlt dem Männchen ein X-Chromosom und es besitzt entsprechend den Typ X0 und hat ein Chromosom weniger als das Weibchen. Bei Acanthocephalus ranae liegt bei beiden Geschlechtern der Chromosomentyp XY vor.nach Mehlhorn & Piekarski 2002
Anatomie der Entwicklungsstadien Bei den Kratzwürmern werden drei Entwicklungsstadien unterschieden (Acanthor, Acanthella und Cystacanthus), die je nach Quelle als eigenständige Larven oder als Subformen der jeweils nachfolgenden Entwicklungsstufe betrachtet werden. Als eindeutige Larve gilt in diesem Kontext häufig nur der Acanthor, während die Acanthella sowie der Cystacanthus häufig als Subadulte angesehen werden.
Acanthor Der Acanthor ist die früheste Larvenform der Kratzwürmer. Er ist bei der Eiablage des adulten Weibchens bereits voll entwickelt und verlässt den Darm des Wirtes in einer mehrschichtigen Eischale. Diese wird erst verlassen, wenn sich der Acanthor im Darm des Zwischenwirts befindet, wo er sich in die Darmwand einbohrt. Die Eischale besteht dabei aus vier lichtundurchlässigen Schichten, die jeweils durch Zwischenschichten voneinander getrennt sind. Die Schichten unterscheiden sich innerhalb der Kratzwürmer in ihrem Aufbau und stellen ein wichtiges Merkmal für die systematische Einordnung der Arten dar. So enthalten bei allen Kratzwürmern die beiden äußeren Eischalen ausgehärtetes Keratin und sind teilweise durch Keratinspangen miteinander verbunden. Innerhalb der Archiacanthocephala enthält auch die dritte Schicht noch Keratin, während dies bei den Palaeacanthocephala und Eoacanthocephala fehlt. Außerdem beinhaltet die innerste Eischale der Archiacanthocephala und Palaeacanthocephala Chitin, welches den Eoacanthocephala fehlt. Vor allem die äußeren Schichten bieten dem Acanthor Schutz im Verdauungstrakt der Zwischenwirte und quellen durch den Einfluss von Verdauungsenzymen auf und platzen, sodass der Acanthor im Darm freigesetzt wird.
Der Acanthor besteht in der vollständig ausdifferenzierten Form im Wesentlichen aus drei unterschiedlichen Syncytien, dem vorderen, dem zentralen und dem epidermalen Syncytium. Wie die adulten Tiere besitzen sie keinen Darm, dieser wird auch in der Embryonalentwicklung nicht angelegt. Das vordere Syncytium (frontal syncytium) beinhaltet viele elektronendichte Vesikel sowie größere Vesikel, die eine schleimähnliche Substanz enthalten, deren Zweck bislang ungeklärt ist. Das zentrale Syncytium (central syncytium) beinhaltet vor allem kondensierte und unkondensierte Zellkerne und ist häufig mit zehn subepidermalen und zwei Retraktor-Muskelsträngen verbunden, die die Bewegung und Verformung des Acanthors ermöglichen und wahrscheinlich aus dem zentralen Syncytium gebildet werden. Den Hauptteil des Körpers bildet das epidermale Syncytium (epidermal syncytium). Dieses bildet die epidermale Umhüllung der Larve mit einem untereinander verbundenen Lakunensystem sowie den größten Teil der Körpermasse. In ihm sind ebenfalls Zellkerne sowie verschiedene, teils mit schleimähnlichen Substanzen gefüllte, Vesikel enthalten. Auf der Epidermis bilden sich artspezifisch kleinere Körperstacheln im hinteren Bereich sowie kräftigere Haken im vorderen Bereich aus, die zum Eindringen in die Darmwand des Zwischenwirts benötigt werden.
Die Inhaltsstoffe der verschiedenen Vesikel im frontalen und epidermalen Syncytium sind bislang nur sehr rudimentär erforscht. Man nimmt an, dass sie beim Eindringen in den Darm sowie bei der Inaktivierung der Immunabwehr im Zwischenwirt eine zentrale Rolle spielen. So gibt der Acanthor beispielsweise Chitinasen (Enzyme zum Abbau von Chitin) ab.Der gesamte Abschnitt basiert vor allem auf dem Artikel Acanthor in Mehlhorn 2001
Acanthella