Rosengewächse

Die Rosengewächse (Rosaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Rosenartigen (Rosales) innerhalb der Kerneudikotyledonen. Die etwa 3000 Arten sind fast weltweit verbreitet, mit Schwerpunkt auf der Nordhalbkugel. Zur Familie gehören neben den namensgebenden, als Zierpflanzen genutzten Rosen (Rosa) auch viele bekannte Obstarten wie Apfel, Birne, Brombeeren, Erdbeeren und Himbeere sowie das Steinobst mit Kirschen, Zwetschge, Pflaume, Aprikose (auch Marille oder Malete), Pfirsich, Mandel und anderen.

Beschreibung Vegetative Merkmale Die Vertreter der Rosengewächse sind Bäume, Sträucher oder krautige Pflanzen, wobei die strauchförmige Wuchsform als die ursprüngliche innerhalb der Familie angesehen wird. Große Bäume mit Wuchshöhen von 25 bis 30 Meter sind selten und treten nur in wenigen Gattungen (wie Eriobotrya, Sorbus, Prunus) auf. Holzige Pflanzen können immergrün oder laubwerfend sein. Manche Sippen besitzen Sprossdornen. Stacheln sind in manchen Gattungen häufig, besonders bei Rosa und Rubus. Krautige Vertreter sind meist ausdauernd und bilden unterirdische, vertikale Rhizome oder horizontale Wurzelstöcke als Überdauerungsorgane.

Die Laubblätter sind meist wechselständig. Bei der Blattform gilt die einfache Blattspreite als die in der Familie ursprüngliche Form, zusammengesetzte Blattspreiten gelten als abgeleitet. Zusammengesetzte Blattspreiten sind meist paarig oder unpaarig gefiederte Blätter und kommen in rund 30 Gattungen vor. Gegenständige Blätter kommen nur in den Gattungen Coleogyne, Rhodotypos und Lyonothamnus vor. Das Vorhandensein von Nebenblättern gilt als ursprüngliches Merkmal. Bei den Spiraeoideae kam es in mehreren Entwicklungslinien unabhängig voneinander zum Verlust der Nebenblätter. Die Nebenblätter sind häufig am Grund mit dem Blattstiel verwachsen. Am apikalen Ende des Blattstiels sitzen meist zwei Drüsen. Der Blattrand ist häufig gesägt, selten ganzrandig. Bei einigen Gattungen wurden Wasserspalten beziehungsweise Guttation beobachtet. Im Holz besteht das Grundgewebe vorwiegend aus Fasertracheiden, seltener auch aus Libriformfasern.

Blütenstände und Blüten mini|Sibirische Fiederspiere (Sorbaria sorbifolia), Tribus Sorbarieae mini|Längsschnitt durch den Blütenbecher einer Rose

Die Blüten stehen vorwiegend in traubigen oder rispigen Blütenständen, Ähren, Köpfchen, einzeln stehende Blüten sind selten.

Die Blüten sind radiärsymmetrisch und meist zwittrig, nur selten durch Reduktion eingeschlechtig. Ein Blütenbecher (Hypanthium) ist stets vorhanden und unterschiedlich stark ausgeprägt. In der Regel ist eine doppelte Blütenhülle vorhanden, Kelch und Krone sind meist fünfzählig. Die Kelchblätter sitzen am Rand des Blütenbechers und sind eher klein. Manchmal wird auch ein Außenkelch gebildet. Die Kronblätter sind meist auffällig, die vorwiegende Farbe ist weiß, in einigen Gruppen auch gelb. Das Fehlen der Kronblätter wie beispielsweise bei der Gattung Sanguisorba ist ein abgeleitetes Merkmal und tritt meist bei windbestäubten Gruppen auf.

Bei den Staubblättern gilt eine Zahl von über 10 bis viele als ursprünglich (sekundäre Polyandrie), sekundär gibt es auch weniger. Häufig sind es rund 20. Sie sind stets frei und nicht miteinander verwachsen. Von den Fruchtblättern sind sie meist durch einen Nektar absondernden Diskus getrennt. Die Pollenkörner sind bei der Freisetzung zweizellig und treten einzeln als Monaden aus. Sie sind eher kugelig, im Allgemeinen tricolporat (weisen drei Keimfurchen/-poren auf) und mit langen Furchen.

Bei den Fruchtblättern gilt die Zahl von eins bis fünf als ursprünglich, es können auch viele sein. Die Fruchtblätter sind frei (apokarp) oder unecht verwachsen. Sie sitzen dem Blütenboden auf (etwa Erdbeeren) oder sie sind vom vertieften Blütenbecher umgeben (etwa Rosen) oder mit diesem verwachsen (etwa Äpfel). Es gibt alle Übergänge von oberständigem zu unterständigem Fruchtknoten. Pro Fruchtblatt gibt es meist zwei anatrope Samenanlagen, die ein oder zwei Integumente besitzen, seltener – bei ursprünglichen Sippen – auch mehrere Samenanlagen. Der Embryosack entwickelt sich nach dem Polygonum-Typ, der Embryo nach dem Asterad-Typ. Die Griffel sind mit Ausnahme einiger Vertreter der Tribus Pyreae frei.

Die für die meisten Arten zutreffende Blütenformel lautet somit:

Früchte und Samen mini|Apfelfrucht Kultur-Birne (Pyrus communis), hier Sorte Williams Christ mini|Reife Konstantinopeler Quitten (Cydonia oblonga)

Die Früchte der Rosengewächse sind sehr vielgestaltig. In der Vergangenheit wurden die Früchte und die mit ihnen zusammenhängende Blütenmorphologie als Hauptmerkmal zur systematischen Gliederung der Familie verwendet, während neuere molekulargenetischen Untersuchungen die Gruppenbildung anhand der genetischen Übereinstimmungen zwischen den Arten vornehmen.

In der Bestimmungsliteratur finden sich dementsprechend die vier Unterfamilien Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae und Prunoideae, während neue Fachliteraturen zur Genetik oder zum Sekundärstoffwechsel der Rosaceae parallel zu dieser klassischen Systematik die aktualisierten Zuordnungen verwenden.

Nach der klassischen Sichtweise können die Rosaceae anhand ihrer Früchte in die vier folgenden Unterfamilien bzw. morphologischen Gruppen eingeteilt werden: Spiraeoideae (Spierstrauchartige), deren typische Frucht die Balgfrucht ist. Zu den Spierstrauchartigen gehören bspw. die als ursprünglich geltende Art Aruncus dioicus (Geißbart) und Agrimonia eupatoria (Odermennig). Rosoideae (Rosenartige), deren Fruchtblätter wie bei Filipendula ulmaria (Mädesüß) einzelne Nussfrüchtchen oder verschiedene Sammelfrüchte wie bei der Erdbeere Fragaria bilden. Die trockenen Früchte der Rosoideae besitzen häufig einen verlängerten Griffel mit Borsten oder Widerhaken, die wie beim Bachnelkenwurz (Geum rivale) der Fruchtverbreitung durch Tiere (Zoochorie) dienen. Bei den saftig-fleischigen Früchten wie der Erdbeere sitzen die zahlreichen Fruchtblätter oft einzeln (apokarp) auf dem keulig aufgewölbten Blütenboden und bilden ebenfalls Nüsschen. Bei der Reifung dehnt sich der Blütenboden dann ballonartig aus und färbt sich durch sekundär eingelagerte Farbstoffe signalrot. Die Erdbeere stellt deshalb eine Scheinfrucht dar, weil ihr essbares Gewebe nicht aus dem Fruchtblatt gebildet wird. Das Fruchtfleisch der Hagebutte (Rosa canina) wird ebenfalls vom Blütenboden gebildet. Es umschließt viele kleine Nüsschen, die die eigentliche Frucht darstellen. Maloideae (Apfelartige), die auf dem phylogenetisch ursprünglicheren Sammelbalg beruhen. Bei den Apfel­früchten ist das Gynoeceum nicht oberständig (epigyn), sondern in die Blütenachse eingesenkt und bildet dort aus den fünf Fruchtblättern das sogenannte Kerngehäuse. Bei der Reifung der Frucht wird dieses Gynoeceum vom umgebenden Achsgewebe überwachsen, sodass bei der Apfelfrucht nicht das Fruchtblatt verzehrt wird, sondern parenchymatisches Sprossachsengewebe. Die Apfelfrucht gehört deshalb zu den Scheinfrüchten. Prunoideae (Steinobstgewächse) bilden einen Samen, der von der inneren, verholzten Schicht der Fruchtwand (Kern oder Stein) umgeben ist, während der äußere Bereich der Frucht anschwillt und durch Einlagerung von Sekundärstoffen wie Anthocyanen farblich betont wird. Für die Steinobstgewächse ist ein Hypanthium typisch, bei dem das Gynoeceum im becherförmig eingezogenen Blütenboden (Receptaculum) sitzt. Eine solche Stellung des Gynoeceums bezeichnet man als perigyn.

Die Samen besitzen häufig eine feste, teilweise dickwandige Samenschale. Sie wird aus den sog. Integumenten der Samenanlage gebildet. Die Samenschale schützt den Embryo, der hauptsächlich aus den beiden flachen bis dicken Keimblättern besteht. In den reifen Samen der Rosaceae ist nur manchmal ein zusätzliches Nährgewebe (Endosperm) erhalten bzw. nur mehr eine dünne Schicht.

Chromosomensätze Die Chromosomengrundzahlen der Rosaceae betragen x = 7, 8, 9, 15 und 17; als ursprünglich werden 7 oder 9 angesehen. Die Grundzahl 8 hat sich bei den Rosoideae einmal und bei den Spiraeoideae mehrfach entwickelt, die Grundzahl 17 einmal bei den Pyreae.

mini|hochkant|Amygdalin mini|hochkant|Sorbitol

Inhaltsstoffe Die Rosaceae sind reich an Gerbstoffen, die diffus im Gewebe verteilt sind oder in Gerbstoff-Idioblasten vorkommen. Es sind überwiegend kondensierte Gerbstoffe (Proanthocyanidine), in der Unterfamilie Rosoideae kommen auch in größerem Ausmaß Gallo- und Ellagitannine vor. Die monomeren Vorstufen der Gerbstoffe wie Catechine und Flavonolglykoside des Kaempferols und Quercetins kommen ebenfalls vor. Ellagsäure kommt nur bei den Rosoideae vor.

In den Cuticularwachsen sind pentazyklische Triterpene wie Oleanolsäure und Ursolsäure weit verbreitet. In der Rinde finden sich häufig Triterpenalkohole (wie Lupeol, Betulin). Als Pseudosaponine werden Triterpensäuren, die über die Carboxygruppe mit Zuckern verestert sind, bezeichnet. Ein Beispiel ist Tormentol. Echte Saponine kommen ebenfalls vor. Die Samen sind meist stärkefrei und speichern dafür Proteine und fettes Öl.

Weit verbreitet innerhalb der Familie sind cyanogene Glykoside wie Amygdalin oder Prunasin.

Sorbitol wird in den Blättern und Früchten vieler Vertreter als Kohlenhydrat-Reservestoff gespeichert, fehlt allerdings bei vielen Vertretern der Rosoideae. Sorbitol ist auch vielfach das im Phloem transportierte Kohlenhydrat.

Bei den Kernobstgewächsen sind die Wände der Samenschalen-Epidermis häufig stark verschleimt, besonders bei der Quitte (Cydonia oblonga). In den Früchten sind Fruchtsäuren in teils hohen Konzentrationen vertreten, besonders Äpfel- und Zitronensäure, teils auch Bernsteinsäure, sowie auch Ascorbinsäure (Vitamin C).

Ökologie Bestäubung Der Großteil der Rosengewächse besitzt Scheiben- und Schalenblumen, bei denen die einzelne Blüte relativ groß ist und als Bestäubungseinheit fungiert. Seltener sind Pinselblumen vertreten, hier sind die Einzelblüten relativ klein und stehen in köpfchen- oder ährenartigen Blütenständen zusammen. Dieser Blumentyp kommt vor allem bei den Sanguisorbeae vor. Als Bestäuber fungieren vor allem Fliegen und kurzzungige Bienen. Weniger Bedeutung als Bestäuber haben langzungige Bienen, Käfer und Schmetterlinge. Einige Gattungen der Sanguisorbeae sind windbestäubt.

Fremdbestäubung wird in vielen Arten durch eine mehr oder weniger ausgeprägte Vorweiblichkeit (Protogynie) erreicht, die meisten sexuell reproduzierenden Arten sind zudem selbstinkompatibel.

Polyploidie und Fortpflanzungsökologie In rund einem Drittel der Gattungen gibt es Polyploidie. Häufig kommt Polyploidie in den artenreichen Gattungen vor. Beispiele sind Alchemilla (1000 Arten, bis 28-ploid), Potentilla (bis 16-ploid), Rosa und Rubus.

In einigen Gattungen hat sich Apomixis entwickelt, sie ist meist mit Polyploidie gekoppelt. Die häufigste Form der Apomixis ist die Aposporie, bei der sich der Embryosack aus einer unreduzierten vegetativen Zelle entwickelt. Selten tritt auch Diplosporie auf, bei der sich der Embryosack aus einer unreduzierten generativen Zelle, die von der Embryosackmutterzelle abstammt, entwickelt. Für den Samenansatz sind dennoch meist eine Bestäubung und eine Befruchtung des Endosperms nötig. Von daher ist es im Prinzip auch möglich, dass die unreduzierte Eizelle befruchtet wird und so eine Erhöhung der Chromosomenzahl stattfindet.

Ein großer Teil der polyploiden Rosengewächse ist im Gegensatz zu den übrigen Vertretern der Familie selbstkompatibel, eine Pflanze kann sich also selbst bestäuben.

Hybridisierung tritt bei den Rosengewächsen häufig auf, bei den Pyreae sogar über Gattungsgrenzen hinweg. Die mit der Hybridbildung häufig einhergehende Apomixis führte dazu, dass sich in manchen Gattungen diploid-triploid-tetraploide Netzwerke von Arten bildeten. Hybride wurden durch Polyploidisierung fruchtbar, bzw. triploide Sippen können sich apomiktisch fortpflanzen.

Ausbreitungsökologie