mini|hochkant=1.3|Lichtmikroskopische und konfokalmikroskopische Aufnahmen von Symbiodinium-Zellen in einer Wirtszelle innerhalb von Scyphistomae (den polypenartigen sessilen Jugendstadien) der Qualle Cassiopea xamachana. Die Qualle benötigt die „Infektion“ mit diesen Algen, um seinen Lebenszyklus zu vollenden. Der in 3-D abgebildete Chloroplast ist stark netzartig und um die Zellperipherie verteilt.
Symbiodinium ist eine Gattung von Dinoflagellaten, die in traditioneller Auffassung die größte und am weitesten verbreitete Gruppe der bekannten endosymbiotisch lebenden Dinoflagellaten umfasst. Diese einzelligen Algen leben häufig im Endoderm von tropischen Nesseltieren wie Stein- und Oktokorallen, Seeanemonen und Quallen, wo die Produkte ihrer Photosynthese-Aktivität im Wirt gegen anorganische Moleküle ausgetauscht werden. Sie werden auch von verschiedenen Arten von Schwämmen, Plattwürmern, Mollusken (wie den Riesenmuscheln), Foraminiferen (wie den Soritacea) und einigen Wimpertierchen beherbergt.
Im Allgemeinen werden die Dinoflagellaten durch Phagozytose in die Wirtszelle aufgenommen, werden aber nicht verdaut, sondern überdauern als intrazelluläre Symbionten (Endocytobionten). Eine Ausnahme bilden die meisten Mollusken, bei denen sie interzellulär (also nicht in, sondern zwischen den Zellen) leben. Nesseltiere, die mit Symbiodinium vergesellschaftet sind, kommen meist in warmen oligotrophen (nährstoffarmen), marinen Lebensräumen vor, wo sie oft die benthischen Lebensgemeinschaften dominieren und prägen. Symbiodinium-Arten (in traditioneller Auffassung, d. h. unter Einschluss der neu abgetrennten Gattungen der Familie der Symbodiniaceae) gehören daher zu den am häufigsten vorkommenden eukaryotischen Mikroben in den Ökosystemen von Korallenriffen. Arten von Symbiodinium im engeren Sinne sind allerdings, soweit bisher bekannt, mit Ausnahme der Feuerkorallen keine Symbionten von riffbildenden Korallenarten.
Die endosymbiotischen Symbiodinium-Vertreter werden aufgrund ihrer gelblich-bräunlichen Farbe auch informell (nicht-taxonomisch) als Zooxanthellen klassifiziert; Tiere, die mit solchen Algen im Symbiose leben, nennt man auch „zooxanthellat“. Der Begriff wird aber lose verwendet und bezieht sich auf alle goldbraunen endosymbiotisch lebenden Protisten, darunter auch Kieselalgen und andere Dinoflagellaten.Für die Zooxanthellen wurde durch Karl Brandt 1881 der Gattungsname Zooxanthella vorgeschlagen, der trotz Warnungen vor der damit verbundenen Verwirrung (vgl. ) meist als taxonomisch valide anerkannt ist. Über seine Umschreibung herrscht keine Einigkeit. Einige Taxonomen betrachten dies als gültigen Namen der bisherigen Gattung Symbiodinium (vgl. Michael D. Guiry & Robert A. Andersen (2018): Validation of the generic name Symbiodinium (Dinophyceae, Suessiaceae) revisited and the reinstatement of Zooxanthella K.Brandt. Notulae algarum 58: 1–5.), diese Auffassung hat sich aber nicht durchgesetzt.
Im Jahr 2018 wurde die Systematik der Familie Symbiodiniaceae überarbeitet und die einzelnen Kladen wurden neu in sieben Gattungen eingeteilt. (open access), insbesondere Abb. 3 Nach dieser Überarbeitung ist der Name Symbiodinium nun ein Gattungsname nur für Arten, die zuvor provisorisch als Symbiodinium „Klade A“ bezeichnet wurden. Für andere Kladen wurden neue taxonomisch eigenständige Gattungen geschaffen (siehe §Molekulare Systematik unten).
Intrazelluläre Symbionten mini|hochkant=1.2|Symbiodinium erreicht durch produktive mitotische Teilung hohe Zelldichten in den Geweben vieler tropischer und subtropischer Nesseltiere der flachen Küstengewässer. Dies ist ein REM-Aufnahme eines gefriergebrochenen inneren Mesenteriums von einem Riffkorallenpolypen (Porites porites), das die Verteilung und Dichte der Symbiontenzellen zeigt.
Viele Symbiodinium-Arten sind vor allem durch ihre Rolle als mutualistische Endosymbionten (Endosymbionten zum gegenseitigen Nutzen) bekannt. In Wirten kommen sie normalerweise in hohen Dichten vor, die von Hunderttausenden bis zu Millionen pro Quadratzentimeter der Korallenoberfläche reichen.
Die erfolgreiche Kultivierung von freischwimmenden Zellen, die damals irrtümlich der Gattung Gymnodinium, Ordnung Gymnodiniales zugeordnet wurden, aus Korallen führte um 1950 zur Entdeckung, dass als „Zooxanthellen“ bezeichneten Organellen oder Einschlusskörperchen eigentlich Dinoflagellaten sind.
Die in einer Wirtszelle lebenden Symbiodinium-Zellen liegen immer in der kokkoiden Form (Kokken-ähnlich, das heißt mehr oder weniger kugelförmig – „Kokken“ sind informell kugelförmige Bakterien, keine Eukaryoten wie Symbiodinium) vor und sind neben ihren eigenen von einer zusätzlichen, dritten Membran umgeben, die während der Phagozytose aus dem Plasmalemma (Zellmembran) der Wirtszelle gebildet wird (ähnlich wie die Epiplastidmembran der komplexen Plastiden, als Folge einer sekundäre oder noch höheren Endosymbiose). Wahrscheinlich wird ihr Proteingehalt dabei etwas modifiziert., Das könnte dazu dienen, die Phago-Lysosom-Fusion zu begrenzen oder zu verhindern. Die Vakuolenstruktur, die den Symbionten enthält, wird daher auch als Symbiosom bezeichnet. Jedes Symbiosom wird von einer einzigen Symbiontenzelle bewohnt. Es ist unklar, wie sich diese Membran ausdehnt, um eine sich teilende Symbiontenzelle aufzunehmen. Unter normalen Bedingungen tauschen Symbionten- und Wirtszellen organische und anorganische Moleküle aus, die das Wachstum und die Vermehrung beider Partner ermöglichen.Bor L. Tang: Thoughts on a very acidic symbiosome, in: Frontiers in Microbiology 6: 816, doi:10.3389/fmicb.2015.00816 (open access)Malcolm Hill, April Hill April: The magnesium inhibition and arrested phagosome hypotheses: new perspectives on the evolution and ecology of Symbiodinium symbioses, in: Biological Reviews. Cambridge Philosophical Society Band 87, Nr. 4, November 2012, S. 804–821, doi:10.1111/j.1469-185X.2012.00223.xAlex P. Camaya: Stages of the symbiotic zooxanthellae–host cell division and the dynamic role of coral nucleus in the partitioning process: a novel observation elucidated by electron microscopy, in: Coral Reefs, Band 39, Nr. 4, S. 929-938. doi:10.1007/s00338-020-01912-y
Korallenbleiche
Symbiodinium ist einer der am besten untersuchten Symbionten. Seine wechselseitigen Beziehungen mit riffbildenden Korallen bilden die Grundlage für ein äußerst vielfältiges und produktives Ökosystem. Korallenriffe haben einen wirtschaftlichen Nutzen, der jedes Jahr auf Hunderte von Milliarden US-Dollar geschätzt wird. Die Erforschung der Biologie von Symbiodinium wird daher vor allem durch den Wunsch angetrieben, den weltweiten Rückgang der Korallenriffe zu verstehen. Ein Hauptmechanismus für die weit verbreitete Riffzerstörung ist die stressinduzierte Korallenbleiche, die durch ungewöhnlich hohe Meerwassertemperaturen verursacht wird. Bleichen entstehen durch die Dissoziation der Koralle und des Symbionten (d. h. der Auflösung der Symbiose durch Ausstoßen des Symbionten) und/oder durch den der Verlust von Chlorophylls innerhalb der Alge. Äußerlich erkennbar ist dies am schnellen Verlust der Pigmentierung des Tieres, das danach weiß gefärbt ist. Viele Symbiodinium-Nesseltier-Assoziationen werden von einer anhaltenden Erhöhung der Meeresoberflächentemperaturen beeinträchtigt. Weitere Faktoren sind: hohe Bestrahlungsstärken (einschließlich Ultraviolettstrahlung, UV, en. UVR, siehe Ozonloch) (open access) umgekehrt extrem niedrige Temperaturen abnorm niedrigen Salzgehalt Umweltverschmutzung (Schadstoffe wie Schwermetalle, Öle, Pestizide, Mikroplastik)Marcelo de Oliveira Soares, Eliana Matos, Caroline Lucas, Lucia Rizzo, Louise Allcock, Sergio Rossi: Microplastics in corals: An emergent threat, in: Marine Pollution Bulletin, Band 161, Part A, 111810, 2020, doi:10.1016/j.marpolbul.2020.111810 Der Zustand der Bleiche ist verbunden mit einer verminderten Kalzifizierung des Wirts,Colombo-Pallotta et al. 2010 einer erhöhten Krankheitsanfälligkeit und, wenn er länger andauert, mit teilweisem oder vollständigem Absterben verbunden.
Das Ausmaß der Korallensterbens durch ein einzelnes Bleichereignis kann globale Ausmaße annehmen, wie es 2015 der Fall war. Es wird vorhergesagt, dass diese Episoden häufiger und schwerwiegender werden, da die Temperaturen weltweit weiter ansteigen.
Die Physiologie der jeweiligen symbiontischen Symbiodinium-Art beeinflusst oft die Bleichanfälligkeit einer Koralle. Die physiologische Basis der thermischen Toleranz ist daher heute ein wichtiger Forschungsansatz. (open access) Die Identifizierung der Ökologie und Verbreitung von thermisch toleranten Symbiontenarten kann Wege aufzeigen, wie die Riffe möglicherweise überleben können.
2018 wurde festgestellt, dass die Art Symbiodinium thermophilum den Großteil der symbiontischen Algenpopulation in den Korallen des Persischen Golfs ausmacht. Sie kommt auch im Golf von Oman und im Roten Meer vor, allerdings in einer viel geringeren Konzentration. Korallen, die diese Art beherbergten, waren in der Lage, das 35 °C warme Wasser des Persischen Golfs zu tolerieren, viel heißer als die sonst üblichen 31 °C der Korallenriffe weltweit.Benjamin C. C. Hume, Cecilia D'Angelo, John A. Burt, Jörg Wiedenmann: Fine-Scale Biogeographical Boundary Delineation and Sub-population Resolution in the Symbiodinium thermophilum Coral Symbiont Group From the Persian/Arabian Gulf and Gulf of Oman, in: Frontiers in Marine Science 5: 138. doi:10.3389/fmars.2018.00138 (open access)
Taxonomie und Systematik Das Name Symbiodinium wurde, für eine neu beschriebene Art, Symbiodinium microadriaticum durch den in New York forschenden Meeresbiologen Hugo David Freudenthal eingeführt.Hugo D. Freudenthal (1962): Symbiodinium gen. nov. and Symbiodinium microadriaticum sp. nov., a Zooxanthella: Taxonomy, Life Cycle, and Morphology. Journal of Protozoology 9 (1): 45–52. Freudenthal bearbeitete dabei Zooxanthellen, die John J.A. McLaughlin und Paul A. Zahl schon 1957 aus in der Karibik lebenden Quallen der Art Cassiopea xamachana isoliert hatten. Freudenthals Diagnose wurde in den darauffolgenden Jahren ergänzt; bis Mitte der 1980er Jahre herrschte aber die Auffassung vor, alle entsprechenden Zooxanthellen gehörten dieser einen Art an, da es nicht gelungen war, verlässliche morphologische Unterschiede zu finden. Erst 1997 beschrieben Robert K. Trench und Rudolf J. Blank drei zusätzliche neue Arten, danach kamen in rascher Folge weitere hinzu.