Nitrososphaeria (mit Synonymen Conexivisphaeria, Thaumarchaea und häufiger Fehlschreibung als „Nitrosphaeria“) ist eine Klasse (Biologie) von Archaeen im Phylum Thermoproteota der Reichs Thermoproteati (früher auch als TACK-Supergruppe bekannt). Als Klade wurde diese Gruppe früher im Rang eines Phylums als Thaumarchaeota oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota bezeichnet (die heute aber Rang-treu mit dem Phylum Thermoproteota synonymisiert werden).
Die Gruppe wurde 2008 als Thaumarchaeota von Brochier-Armanet et al. vorgeschlagen, nachdem das Genom des Mitglieds Cenarchaeum symbiosum sequenziert worden war und sich signifikant von anderen bekannten hyperthermophilen Mitgliedern der Klasse Thermoprotei (damals als Phylum Crenarchaeota genannt) unterschied.
Außer C. symbiosum wurden als Mitglieder dieser Gruppe u. a. folgende weitere Spezies (Arten) beschrieben: Gattung Nitrosopumilus: mit N. maritimus Gattung Nitrososphaera mit N. viennensis und N. gargensis.
Der Vorschlag 2008 beruhte auf den phylogenetischen Daten dieser Organismen, wie z. B. den Sequenzen der ribosomalen RNA (rRNA) und dem Vorhandensein einer Form der Typ I Topoisomerase, die zuvor nur von Eukaryoten bekannt war. Diese Zuordnung wurde durch eine 2010 veröffentlichte Analyse bestätigt, die die Genome der Ammoniak-oxidierenden Archaeen Nitrosopumilus maritimus und Nitrososphaera gargensis untersuchte und zu dem Schluss kam, dass diese Arten eine eigene Klade bilden, die Cenarchaeum symbiosum einschließt.
Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass sie vielerorts etwa 1 % des Metagenoms an der Oberfläche der Ozeane ausmachen.
Stoffwechsel Die meisten bis 2018 identifizierten Organismen dieser Linie sind chemolithoautotrophe Ammoniak-Oxidierer () und spielen vermutlich eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf.
Thaumarchaeen sind wichtige Ammoniakoxidierer in aquatischen und terrestrischen Umgebungen. Sie waren die ersten Archaeen, von denen man erkannte, dass sie an der Nitrifikation beteiligt sind. Sie sind in der Lage, Ammoniak bei viel niedrigeren Substratkonzentrationen zu oxidieren als ammoniakoxidierende Bakterien und dominieren daher wahrscheinlich in oligotrophen Bedingungen. Ihr Ammoniakoxidationsweg benötigt weniger Sauerstoff als der von ammoniakoxidierenden Bakterien, so dass sie unter Bedingungen mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen wie Sedimenten und heißen Quellen besser gedeihen. Ammoniak-oxidierende Thaumarchaeen können metagenomisch durch Nachweis archaealer Ammoniak-Monooxygenase-Genen (amoA) identifiziert werden. Sie scheinen insgesamt dominanter sind als die Ammoniak-oxidierenden Bakterien. Es konnte außerdem gezeigt werden, dass mindestens eine Thaumarchaeota-Stamm in der Lage ist, Harnstoff als Substrat für die Nitrifikation zu verwenden. Damit stehen diese in Konkurrenz zu Phytoplankton, das ebenfalls auf Harnstoff wächst. Eine Analyse von Mikroben aus Kläranlagen ergab, dass nicht alle Thaumarchaeen, die amoA-Gene exprimieren, aktive Ammoniakoxidierer sind. Manche Thaumarchaeen oxidieren Methan anstelle von Ammoniak, andere sind heterotroph, was auf eine mögliche Vielfalt an metabolischen Lebensweisen innerhalb des Phylums hinweist. Von marinen Thaumarchaeota wurde gezeigt, dass sie Lachgas produzieren, das als Treibhausgas Auswirkungen auf den Klimawandel hat. Isotopenanalysen deuten darauf hin, dass der größte Teil des Lachgasflusses aus dem Ozean in die Atmosphäre (der etwa 30 % der natürlichen Rate ausmacht), auf die Stoffwechselaktivitäten von Archaeen zurückzuführen sein könnte.
Viele Mitglieder der Nitrososphaeria assimilieren Kohlenstoff, indem sie HCO3− (Hydrogencarbonate) fixieren. Dies geschieht über einen Hydroxypropionat/Hydroxybutyrat-Zyklus, der ähnlich wie bei den Thermoproteati (früher: Crenarchaeota) funktioniert, sich aber offenbar unabhängig davon entwickelt hat. Alle Nitrososphaeria, die bisher durch Metagenomik identifiziert wurden, kodieren für diesen Stoffwechselweg. Bemerkenswert ist, dass der CO2-Fixierungsweg dieser Archaeen effizienter ist als jeder bekannte aerob-autotrophe Weg. Vermutlich ist es diese Effizienz, die es ihnen ermöglicht, in nährstoffarmen Umgebungen zu gedeihen. Einige Vertreter wie Nitrosopumilus maritimus sind in der Lage, sowohl organischen als auch anorganischen Kohlenstoff aufzunehmen, was auf die Fähigkeit zur Mixotrophie hindeutet. Mindestens zwei isolierte Thaumarchaeota-Stämme wurden als obligat mixotroph identifiziert, was bedeutet, dass sie eine Quelle für organischen Kohlenstoff benötigen, um zu wachsen.
Crenarchaeol mini|hochkant=1.5|Molekulare Strukturen von isoprenoiden Glycerindialkylglycerin-Tetraethern (GDGTs) mit 0 bis 4 Cyclopentan-Ringen (GDGT-0 bis GDGT-4) und Crenarchaeolen Das Lipid Crenarchaeol wurde nur in dieser Klade gefunden, was es zu einem potenziellen Biomarker für diese Gruppe (heutige Klasse Nitrososphaeria/früheres Phylum Thaumarchaeota) macht.
Lipide: Anwendung Von den Organismen der Nitrososphaeria abgeleitete Lipide der Stoffklasse Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, ) aus marinen Sedimenten können zur Rekonstruktion vergangener Temperaturen über das TEX86-Paläothermometer ( ) verwendet werden, da diese Lipide je nach Temperatur in ihrer Struktur variieren. Da die meisten Vertreter autotroph zu sein scheinen und CO2 fixieren, können ihre GDGTs als Aufzeichnung für vergangene Kohlenstoff-13-Verhältnisse im gelösten anorganischen Kohlenstoffvorkommen dienen, so dass sie eventuell für Rekonstruktionen des Kohlenstoffkreislaufs in der Vergangenheit verwendet werden können.
Vitamin B12 Eine weitere Arbeit hat gezeigt, dass Nitrososphaeria (Thaumarchaeota) höchstwahrscheinlich die dominanten Produzenten von Vitamin B12 sind. Diese Erkenntnis hat wichtige Implikationen für die Organismen des eukaryotischen Phytoplanktons, von denen viele auxotroph sind und Vitamin B12 aus der Umwelt beziehen müssen. Diese Archaeen könnten daher eine Rolle bei Algenblüten und damit auch bei globalen Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids spielen. Aufgrund der Bedeutung von Vitamin B12 in biologischen Prozessen wie dem Zitronensäurezyklus und der DNA-Synthese könnte die Produktion von Vitamin B12 durch die Nitrososphaeria für eine große Anzahl von Wasserorganismen von Bedeutung sein.
Vorkommen Viele Nitrososphaeria, wie Nitrosopumilus maritimus, leben marin im offenen Ozean. Nach der Klassifizierung mariner Archaeen bilden diese die (MG-I oder MGI) mit den Untergruppen Ia (oder I.a) bis Id (oder I.d): Die meisten dieser planktonischen Nitrososphaeria (marine Gruppe I.1a, MG-Ia), sind in der subphotischen Zone (zwischen 100 m und 350 m), verbreitet. Andere marine Nitrososphaeria leben in flacheren Gewässern. Eine Studie hat zwei neue zugehörige Spezies identifiziert, die in der sulfidischen Umgebung eines tropischen Mangrovensumpfes leben. Von diesen beiden Arten, „Ca. Giganthauma insulaporcus“ und „Ca. Giganthauma karukerense“, ist letztere mit Gammaproteobakterien vergesellschaftet, mit denen sie möglicherweise eine symbiotische Beziehung (noch unbekannter Art) hat. Die beiden Arten sind sehr groß und bilden Filamente, die größer sind als jemals zuvor bei Archaeen beobachtet. Wie viele Nitrososphaeria sind sie mesophil (mittlere Temperaturen bevorzugend). Genetische Analysen zeigten, dass die im Stammbaum der Nitrososphaeria basal stehenden Vertreter aus heißen Umgebungen stammen. Dies legt nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (MRCA oder LCA) der Klade thermophil war und sich die Mesophilie erst später entwickelte.
Systematik Die genaue Taxonomie dieser Verwandtschaftsgruppe wird noch in weiten Teilen diskutiert. Nach Einführung der Rangstufe „Reich“ () auch für Prokaryoten (nach Eukaryoten und Viren) wird die Gruppe als Klasse eingestuft mit der einzig gültigen Bezeichnung der Nitrososphaeria.
Beispielsweise ist noch fraglich, ob Gruppen der Aigarchaeen (korrekter: Augarchaeen, als Ordnung: Caldarchaeales) und Geothermarchaeen (als Ordnung: Geothermarchaeales) Mitglieder der Klade der Nitrososphaeria sind, oder eher eigene Klassen (Nitrososphaeria_A in der GTDB) oder gar Phyla („Augarchaeota“/„Aigarchaeota“ respektive „Geothermarchaeota“) innerhalb des Reichs Thermoproteati („TACK-Superphylum“) definieren.
Systematik der Nitrososphaeria nach LPSN, mit einer Auswahl an Ergänzungen nach der Taxonomie des NCBI und der GTDB (Stand 28. Juni 2025):
Klasse Nitrososphaeria et al. 2014 Thaumarchaea, inhaltlich entsprechend früher als Phylum
Ordnung Conexivisphaerales et al. 2021 Familie Conexivisphaeraceae et al. 2021 Gattung Conexivisphaera et al. 2021 Spezies Conexivisphaera calida et al. 2021 Stamm DSM 105898 alias JCM 31663 oder NAS-02 Spezies Conexivisphaera sp009903775(G) Stamm EvPrim.Bin14 Spezies Conexivisphaera sp023256385(G) Stamm KMA_Bin20 Gattung WALT01(G) Spezies WALT01 sp015522695 Stamm S016_59_esom Familie f__CALBHZ01(G) Gattung CALBHZ01 Spezies CALBHZ01 sp937892815 Stamm SRR6823441_bin.24_CONCOCT_v1.1_MAG Familie f__DTJLOI(G) Gattung DATKKG01 Spezies DATKKG01 sp035543015 Stamm SMAG_U14651 Gattung JAJPJS01 Spezies JAJPJS01 sp021324115 Stamm Centralia_MAG_53 Gattung JAKAPW01 Spezies JAKAPW01 sp021811935 Stamm YF1.bin89 Spezies JAKAPW01 sp029775965 Stamm DRTY1_bin.15 Gattung JAVYTR01 Spezies JAVYTR01 sp038728585 Stamm DRTY-2_201901_bins_28 Familie f_UBA164 Gattung JAJZYL01 Spezies JAJZYL01 sp021792955 Stamm DX2.bin21 Spezies … Gattung UBA164 Spezies UBA164 sp002499005 Stamm UBA164 Spezies …
mini|Dongzhai Harbour Mangroven-Wald, östlich von Haikou, Hainan, China Ordnung „Ca. Methylarchaeales“ et al. 2022in der GTDB synonym mit Nitrososphaerales Familie „Ca. Methylarchaeaceae“ et al. 2022 (G)] Gattung „Ca. Methanoinsularis“ et al. 2022 [HK02M2(G)die GTDB synonymisiert die Gattungen „Ca. Methanoinsularis“ und „Ca.Methanoporticola“ als HK02M2] Spezies „Ca. Methanoinsularis haikouensis“ et al. 2022 [HK02M2 sp024256245(G)] Stamm HK01M (nach der GTDB zu HK02M2 sp024256245) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou, Hainan, China Stamm HK02M1 (nach der GTDB zu HK02M2 sp024256245) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou, Hainan, China Stamm HK01B (nach der GTDB zu HK02M2 sp024256245) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou, Hainan, China Spezies „Ca. Methanoinsularis halodrymi“ et al. 2022 (G)] Stamm H03B2(G) – Fundort: Mangroven-Sediment, Insel Techeng,Techeng Dao. GeoNames. Zhanjiang, Guangdong, China Stamm H03B1(L,G) – Fundort: Mangroven-Sediment, Insel Techeng, Zhanjiang, Guangdong, China Gattung „Ca.Methanoporticola“ et al. 2022 [HK02M2(G)] Spezies „Ca. Methanoporticola haikouensis“ et al. 2022 (G)] Stamm HK02M2(L,G) – Fundort: Mangroven-Sediment, Haikou, Hainan, China Gattung „Ca.Methanotowutia“ et al. 2022 Spezies „Ca. Methanotowutia igneaquae“ et al. 2022 Stamm TDP8 Gattung „Ca. Methylarchaeum“ et al. 2019 [JACAEJ01(G)] Spezies „Ca. Methylarchaeum tengchongensis“ et al. 2019 (G)] Stamm JZ-2 bin_220 alias JZ2_bin.220247
mini|Phylogenetische Identifizierung einzelner Zellen der Nitrosopumilaceae () I aus 80 m Tiefe vor der Küste von Moss Landing, Monterey County, Kalifornien. Die rot fluoreszierenden Zellen wurden mit Texas-Red-markierten rRNA-spezifischen Polynukleotid-Sonden sichtbar gemacht. Die grün fluoreszierenden Zellen sind Bakterien, die mit Fluorescein-markierten bakteriellen Sonden sichtbar gemacht wurden. Ordnung Nitrosopumilales et al. 2017 Familie Nitrosopumilaceae et al. 2017 I, MG-I Gattung „Ca. Cenarchaeum“ 1996