Bathyarchaeia

mini|hochkant=1.18|Morphologie von Bathyarchaeum tardum M17Cᵀs. EM-Aufnahmen negativ gefärbter Zellen: (A) Einzelne kokkoide Zelle, kleine Schleimbereichen auf der Oberfläche; (B) Kette von Zellen, von einer gemeinsamen Schicht bedeckt. (C) Ultradünnschnitt zweier Zellen des Stamms mit regel­mäßiger Form; (D, E) sich teilende Zellen, (F) mehrere kleinere Zellen von M17Cᵀs und eine größere eines nicht identifizierten Archaeons in der Kultur. CM: Cyto­plasma­tische Membran; SL: S-Layer; OL: äußerste Ober­flächen­schicht.

Die Bathyarchaeen (veraltet , MCG) sind eine Klade (Verwandt­schafts­gruppe) von Archaeen im Reich Thermoproteati (früher: „TACK-Superphylum“). Ursprünglich wurde die Gruppe taxonomisch als Kandidatenphylum „Bathyarchaeota“ vorgeschlagen (Meng et al. 2014) mit verschiedenen Untergruppen, MCG-1 bis MCG-17, darunter die Kandidatenklasse „Bathyarchaeia“ (MCG-6). Diese Gruppe war ein per Vorschlag nachträglich hinzugekommenes Teil-Phylum des „TACK-Superphylums“, so dass der Anfangsbuchstabe ‚B‘ nicht in das zugehörige Akronym (‚TACK‘) einging.

Neuere Taxonomien führen die gesamten Bathyarchaeen als Kandidatenklasse Bathyarchaeia innerhalb des Phylums Thermoproteota (früher „Crenarchaeota“) und unterteilen sie in ca. acht Ordnungen.

Vorkommen und Identifizierung Lange Zeit (bis 2023) war es nicht möglich, Vertreter dieser Gruppe zu kultivieren. Ihre Mitglieder wurden hauptsächlich durch Metagenomik, insbesondere durch Gensequenzen der 16S-rRNA identifiziert. Wegen solcher Vorkommen in tiefen terrestrischen Umgebungen unter der Erdoberfläche wurde die Gruppe zunächst gelegentlich auch als bezeichnet. Die Metagenomanalysen haben aber ergeben, dass es sich um weit verbreitete Organismen handelt, die am häufigsten in Süßwasser- und Meeressedimenten gefunden werden, wo sie einen großen Teil der mikrobiellen Gemeinschaften ausmachen können; sie kommen insbesondere auch in nährstoffarmen Sedimenten des Meeresbodens reichlich vor. Bathyarchaeia bilden ubiquitär verbreitete und dominierende Archaeen-Gemeinschaften in anoxischen Umgebungen in der Tiefe, sowohl im Ozean als auch im Süßwasser, Heißwasser inklusive Sedimente von Thermalquellen und in Böden, insbesondere in Küstengebieten. Diese Archaeen wurden auch in Böden, unterirdischen Erdöllagerstätten, tierassoziierten Lebensräumen (Termiten-Mikrobiom, s. u.) nachgewiesen. Man schätzt, dass Bathyarchaeia weltweit ~2,0 bis 3,9 × 1028 Zellen ausmachen und damit eine der häufigsten mikrobiellen Gruppen der Erde sind. Aus diesem Grund spielen die Bathyarchaeen eine bedeutende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf. Wegen der erst 2023 gelungenen erstmaligen Kultivierung eines Vertreters ist unser Wissen über ihren Ursprung, ihre Entwicklung und ihre öko­logi­schen Funktionen jedoch nach wie vor unzureichend. Die verschiedenen Untergruppen (Ordnungen) zeigen einen sehr diversifizierten und vielseitigen Kohlenstoff-Stoffwechsel, drunter atypische C1-Stoffwechselwege, was darauf hinweist, dass die Bathyarchaeia lange übersehene wichtige Methylotrophe Mikroben darstellen. Die Ergebnisse der molekularen Datierung deuten darauf hin, dass sich Bathyarchaeia vor ca. 3,3 Milliarden Jahren von anderen Archaeen abspalteten, gefolgt von drei großen Diversifizierungen vor ca. 3,0, 2,5 und 1,8–1,7 Milliarden Jahren, wahrscheinlich bedingt durch die Entstehung und das Wachstum von Kontinenten, sowie intensiven submarinen Vulkanismus.

Beschreibung Die Bathyarchaeen sind anaerob und scheinen eine Schlüsselrolle im globalen Kohlenstoffkreislauf in terrestrischen und marinen anoxischen Sedimenten zu spielen.

Sequenzen der Bathyarchaeen-Kandidatenfamilie Paludivitaceae wurden im Pastaza-Marañón-Vorlandbecken (Pastaza-Marañón Foreland Basin, PMFB; Amazonas-Gebiet) gefunden, diese sind in den dortigen Moorgebieten endemisch.

Einige Bathyarchaeen sind in der Lage, den Wood-Ljungdahl-Weg der Archaeen zu gehen, was auf eine Fähigkeit zur CO2-Fixierung durch (Homo-)Acetogenese hindeutet; dies wurde zuvor ausschließlich bei Bakterien beobachtet. Von Bedeutung für das Erdklima könnte sein, dass einige Vertreter möglicherweise Methanbildner sind. Sie sind anscheinend in der Lage, Methan aus Methanol, Methylsulfiden (Dimethylsulfid etc.) und methylierten Aminen zu produzieren. Des Weiteren scheinen sie auch in der Lage zu sein, kurzkettige, d. h. gasförmige Alkane zu oxidieren und hierdurch Energie zu gewinnen.

Eine Lignin-abbauende Bathyarchaeia-Klade entstand erst vor ca. 300 Millionen Jahren und trug möglicherweise zu der stark verringerten Kohlenstoffbindung während des späten Karbons bei. Man vermutet also, dass einerseits die Evolutionsgeschichte der Bathyarchaeia durch geologische Kräfte geprägt wurde, dass sie aber auch selbst auch umgekehrt die Umwelt an der Erdoberfläche beeinflussten (siehe „Ca. Baizosediminiarchaeum ligniniphilus“).

Die Gensequenzen einer weiteren Untergruppe wurde im Verdauungstrakt verschiedener Termiten-Arten gefunden.

Kultivierung Im August 2023 berichteten Maria Khomyakova et al. erstmalig über die Kultivierung eines Bathyarchaeia-Vertreters, des Stamms M17Cᵀs von „Ca. Bathyarchaeum tardum“ (Bathyarchaeum tardum gen. nov., sp. nov.) in einer Anreicherungskultur. Diese Organismen stammten aus einer Sediment- und Wasserprobe des Golubitskoe-SeesGolubitskoe gryazevoe ozero, Golubizkaja, Russland. Auf: Bing Maps. auf der Taman-Halbinsel (Russland), genommen am 23. Dezember 2020.NCBI Nucleotide: Candidatus Bathyarchaeum tardum isolate M17C-01. Accession: CP122380 JANKMT010000000 JANKMT010000001. Die Zellen des Stammes M17Cᵀs sind kleine unbewegliche Kokken mit einem Durchmesser von 0,4-0,7 μm. Die Zytoplasmamembran ist von einem S-Layer umgeben und ganz außen mit einer elektronendichten Hülle bedeckt. Der Stamm ist streng anaerob und mesophil. Er wächst bei 10-45 °C mit einem Optimum bei 37 °C; bei einem pH-Wert von 6,0-10,0 (Optimum bei 8,0) und bei Natriumchlorid-Konzentrationen von 0-60  (Optimum bei 20 ). Das Wachstum erfolgt in Gegenwart von methoxylierten aromatischen Verbindungen wie 3,4-Dimethoxybenzoat (DMB, Veratrumsäure)3,4-Dimethoxybenzoate. Auf: PubChem. und Vanillat (Vanillinsäure) zusammen mit komplexen proteinhaltigen Substraten. Dimethylsulfoxid (DMSO) und Nitrat stimulierten das Wachstum.

Systematik Die alten bzw. veralteten Bezeichnungen wie MCG bzw. MCG-6 weisen auf die ursprüngliche Zuordnung zu den „Crenarchaeota“ hin, heute ersetzt durch die Klassifikation im Reich Thermoproteati oder gar als Klasse in dessen Phylum Thermoproteota.

In Ermangelung von Laborkulturen der Bathyarchaeen, wurde ihre Taxonomie ursprünglich anhand der von Genen der 16S-rRNA definiert, die direkt aus Umwelt­proben und Metagenom-assemblierten Genomen (MAGs) gewonnen wurde. Dies hat zu gewichtigen phylogenetischen Unstimmigkeiten und Instabilitäten geführt – beispielsweise wurden die Bathyarchaeia ursprünglich in 17, dann gar 25 Untergruppen unterteilt, bevor diese Klassifizierung durch die aktuelle mit circa acht Ordnungen abgelöst wurde. Aufgrund der großen Diversität und Verbreitung der Gruppe befassen sich mehrere Teams gleichzeitig mit dem Thema, so dass es mehrfach zu Doppelbenennungen derselben Linien gekommen ist; auch sind die von verschiedenen Teams bezeichneten Kladen nicht immer kongruent.

Wo nicht anders angegeben folgt die hier angegebene Versuch einer auszugsweise Konsens-Systematik der knappen Darstellung in der , sowie der und der Taxonomie des (Stand 9. Juli 2025).

Bathyarchaeales vs. Baizomonadales Beide Ordnungen werden in der maßgeblichen LPSN als Bathyarchaeia-Kandidatenordnungen geführt. Bei den von verschiedenen Autorenteams und Datenbanken (insbesondere der GTDB und der NCBI-Taxonomie) gelisteten Mitgliedern gibt es aber hohe Überschneidungen. Eine Erklärung dafür könnte anstelle serienweiser Neuzuordnungen aus eine Synonymie der Ordnungsnamen sein.Etliche Spezies, die in der LPSN, der GTDB und der NCBI-Taxonomie in ver­schie­dene Gat­tungen der Bathyarchaeales-Familie Bathycorpusculaceae klassifiziert sind, erscheinen bei Hou et al (2023) alle in der einzigen Gattung Baizomonas der damit monotypischen Baizomonadales-Familie Baizomonadaceae. Die Ordnungen Bathyarchaeales und Baizomonadales werden aber in der LPSN dennoch nicht als Synonyme geführt, sodass (zumindest offiziell) Verschiebungen über Ordnungsgrenzen vorliegen. Die LPSN führt jedoch als einzige Baizomonas-Spezies deren Typus­art Baizomonas nivis. Offenbar wurde in der LPSN die Taxonomie von Hou et al (2023) nur unvollständig übernommen, wovon auch der Eintrag zur LPSN-Gattung Baizostella zeugt, der dort ohne zugehörige Arten und bei Hou et al (Tbl. S3) gar nicht vorkommt. Aus diesem Grund werden hier zwar die Verschiebungen in die neue Ordnung und Familie, nicht aber die Synonymi­sierungen mit der Gattung Baizomonas abgebildet, damit die Zugehörigkeit zu den ursprünglichen Gattungen transparent bleibt, und alle diese Gattungen der Familie Baizomonadaceae zu­ge­ordnet werden. Es werden lediglich die teilweisen Ver­schie­bungen aus der Gattung Bathy­corpus­culum von Hou et al übernommen, mit Ausnahme von Hou et al der Gattung Baizomonas zu­ge­ord­neten Sequenzen Th196P4bin19, BE326-BA-RLH, SZUA-568 und SG8-32-3 (mit ihrer ge­samten GTDB-Gattung), die hier zu­sam­men mit den anderen ursprünglich den Kandidaten­gattungen Termiticorpusculum, Termitimicrobium bzw. Hafrusarcha zugeordneten Sequenzen bei den Bathycorpusculaceae belassen wurden. Diese Ausnahmen sind nötig, damit keine Gattungen auseinandergerissen werden, wirken jedoch willkürlich. Insgesamt wird die Vermutung unterstützt, dass entgegen der Darstellung in der LPSN beide Ordnungen synonym sind und ihre Mitglieder zusammen eine einzige Klade bilden.

Hecatellales vs. Jinwuousiales Nur die erste dieser beiden Kandidatenordnungen wird in der LPSN, der GTDB und der NCBI-Taxonomie geführt. Wegen der hohen Überschneidungen bei den Mitgliedern wird eine Synonymie angenommen.

Klasse „Candidatus Bathyarchaeia“ et al. 2019<br /> [ bzw.<br /> <br /> <br /> (nach LPSN herabgestuft),<br />

Baizomonadales Ordnung „Ca. Baizomonadales“ et al. 2023 [früher ]abgespalten, aber in der GTDB synonymisiert mit der Ordnung „Bathyarchaeales“ Familie „Actozhurongousiaceae“ (früher in Bathyarchaeales; zuvor in ) Gattung „Actozhurongousia“ Spezies WAQA01 sp015520475 Stamm S146_99_esom Stamm S146_metabat1_scaf2bin.094 Familie „Aoshunithermaceae“ Gattung „Aoshunithermus“ Spezies [Aoshunithermus sp. 33000​25546_7] (formal ergänzt) Stamm 33000​25546_7 Familie „Ca. Baizomonadaceae“ et al. 2023 (früher in „Bathycorpusculaceae“ und sowie bzw. in (auch ) und ) Gattung „Ca. Baizomonas“ et al. 2023 – inklusive folgender GTDB-Gattungen: Bathycorpusculum (anteilig), UBA11855, JACAEI01, 20-14-0-80-47-9 und JAOAIV01 – alle von Bathycorpusculaceae Spezies Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate AlinenSedimentsCore2_bin-0327 Stamm AlinenSedimentsCore2_bin_0327(H) alias AlinenSedimentsCore2_bin-1270 Spezies Bathycorpusculum sp003164295 Stamm bog_990 Spezies Bathycorpusculum sp003165195 Stamm bog_991 Spezies Ca. Bathyarchaeia archaeon clone Cu122P1_bin20 Stamm Cu122P1bin20 alias Cu122P1_bin20 Spezies Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate das_tool.concoct.36 Stamm das_tool_concoct_36 alias das_tool.concoct.36 Spezies Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate E14_bin-2119 Stamm E14_bin_2119 alias E14_bin-2119 Spezies Bathycorpusculum acetigenes Stamm Emb289P1bin127 alias Emb289P1_bin127 Spezies Bathycorpusculum sp009781395 Stamm Emb289P3bin80 Spezies Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate fen_988 Stamm fen_988 Spezies Bathycorpusculum sp003141855 Stamm fen_992 Spezies Bathycorpusculum sp903901015 Stamm KR_bin_3225 Spezies Bathyarchaeota archaeon isolate MF-10.3 Stamm MF_10_3 alias MF-10.3 Spezies Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate MF-3.4 Stamm MF_3_4 alias MF-3.4 Spezies Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate MF-4.2.1.10.12.7