mini|Lebenszyklus einer Schirmqualle1–8: Festsetzen der Planulalarve und Metamorphose zum Polyp9–11: Abschnürung (Strobilation) der Ephyralarven12–14: Umwandlung der Ephyren zur ausgewachsenen Quallemini|Qualle der Gattung Chrysaoramini|Kompassqualle (Chrysaora melanaster)mini|Ohrenqualle (Aurelia aurita)mini|Lungenqualle (Rhizostoma pulmo)mini|Stomolophus meleagrismini|Spiegeleiqualle (Cotylorhiza tuberculata)mini|Gepunktete Wurzelmundqualle (Phyllorhiza punctata)mini|Eine Qualle im Sealife, München
Als Qualle, im wissenschaftlichen Sprachgebrauch auch Meduse oder Medusa (Pl. Medusen; Medusae) genannt, bezeichnet man ein Lebensstadium von Nesseltieren (Cnidaria). Quallen sind keine systematisch-taxonomische Gruppe.
Erweiternd wird der Ausdruck auch für die Rippenquallen (Ctenophora) benutzt. Früher wurden die Rippenquallen zu den Nesseltieren gestellt oder mit den Nesseltieren als Hohltiere (Coelenterata) zusammengefasst. Heute gelten die Rippenquallen als eigener Tierstamm, der mit den Nesseltieren wahrscheinlich nicht näher verwandt ist.
Die meisten Arten mit einem Quallenstadium leben im Meer. Es gibt aber auch wenige Arten von Süßwasserquallen, von denen eine aus Asien eingeschleppte mittlerweile auch in deutschen Gewässern heimisch ist. Die heimischen Süßwasserpolypen durchlaufen hingegen kein Medusenstadium. Manche Arten werden so groß wie ein Bus.
Quallen im Lebenszyklus Für viele Nesseltiere typisch ist ein Generationswechsel, bei dem sich ein festsitzendes Stadium, Polyp genannt, und ein frei schwimmendes Medusen- oder Quallenstadium regelmäßig abwechseln, Metagenese genannt. Der Polyp erzeugt auf ungeschlechtlichem Wege, z. B. durch Sprossung (manchmal Strobilation genannt), freischwimmende Medusen, die durch geschlechtliche Fortpflanzung (über Keimzellen) eine Larve, die Planula, bilden, die sich festsetzt und erneut zum Polypen differenziert. Das frei schwimmende Quallenstadium ist also nur ein Teil des komplexen Lebenszyklus der entsprechenden Art. Oft ist es schwierig und langwierig, die zu einer Qualle gehörende Polypengeneration zu identifizieren, die nicht selten irrtümlich als eigene Art beschrieben worden ist.
Der genannte Lebenszyklus ist typisch für Nesseltiere der Klassen Scyphozoa (Schirmquallen), Cubozoa (Würfelquallen) und Hydrozoa. Die Anthozoa durchlaufen nie ein Quallenstadium. Auch bei den genannten Klassen ist der Generationswechsel bei vielen Arten abgewandelt, bei einigen Arten ist dabei eines der Stadien (Qualle oder Polyp) verloren gegangen. Es gibt auch wenige Quallenarten ohne Polypenstadium.
Körperbau mini|links|lang=de|Achsen einer Qualle mini|links|Körperbau einer Qualle: 1 Ektoderm; 2 Mesogloea; 3 Gastrodermis; 4 Magen; 5 Radiärer Kanal; 6 Zirkulärer Kanal; 7 Tentakel; 8 Velum; 9 Äußerer Nervenring; 10 Innerer Nervenring; 11 Gonaden; 12 Magenstiel; 13 Mund / After (Anus); 14 Aborale Oberfläche; 15 Orale Oberfläche. Quallen sind abgeplattet schirmartig aufgebaut mit einem hängenden Magenstiel (Manubrium), an dessen Unterseite sich eine Mundöffnung befindet. Sie bestehen überwiegend aus zwei einschichtigen, nur knapp ein fünfzigstel Millimeter dicken Gewebslagen (Epithelien), der Außenhaut (Exodermis oder auch Epidermis) und der den Magenraum auskleidenden Innenhaut (Endodermis oder auch Gastrodermis), zwischen denen eine überwiegend zellfreie Schicht, die Mesogloea, liegt. Diese ist gallertartig, so dass der gesamte Organismus zu rund 98 bis 99 Prozent aus Wasser besteht. Quallen besitzen dadurch etwa dieselbe Dichte wie das umgebende Wasser. In die Mesogloea ist ein zentraler Magenhohlraum eingelagert, von dem Manteltaschen oder Radialkanäle abgehen, die bei vielen Arten mit einem Ringkanal außen am Schirm in Verbindung stehen. Am Schirmrand sitzen bei einigen Arten Augen (Ocellen) und Schweresinnesorgane (Statozysten). Außerdem sitzen im Inneren die, oft gefärbten, Keimdrüsen (Gonaden). Quallen sind meist getrenntgeschlechtlich, es gibt also männliche und weibliche Exemplare.
Die meisten Quallen haben lange Tentakel, die mit Nesselzellen ausgestattet sind. Diese benutzen sie zum Fang von Beutetieren und zur Verteidigung. Diese Nesselzellen sind über die Fangarme verstreut und bilden ein giftiges Sekret. Kommt es zu einer Berührung am Cnidocil (einem stielförmigen Fortsatz der Nesselzellen), platzt die Nesselkapsel im Innern der Nesselzelle mit einem Druck von 150 bar auf und stülpt einen sogenannten Nesselfaden nach außen, der gleichzeitig das in der Nesselkapsel enthaltene, lähmende Gift abgibt. Meist ist der Nesselfaden dazu noch mit Bohrstacheln besetzt. Nach Gebrauch werden die Nesselkapseln abgestoßen und durch neu gebildete ersetzt.
Fortbewegung Quallen schwimmen durch eine sich zusammenziehende Bewegung ihres Schirmes, bei der sie nach dem Rückstoßprinzip Wasser nach unten ausstoßen. Der Rückstoß erzeugt einen Vortrieb, auch wenn beim Ansaugvorgang dieselbe Menge Wasser eingesaugt wird. Dies liegt daran, dass er schnell und düsenartig nach hinten gerichtet erfolgt, während das einströmende Wasser langsam und ungerichtet angesaugt wird. Mit diesem Prinzip können sie bis zu zehn Kilometer pro Stunde zurücklegen. Quallen sind nicht in der Lage, längere Strecken gegen eine Wasserströmung anzuschwimmen. Trotz ihrer Größe werden sie daher zum Plankton gerechnet. Gemeinsam mit den Rippenquallen bilden sie darin eine eigene Kategorie, das „gelatinöse“ Plankton.F. Boero, J. Bouillon, C. Gravili, M. P. Miglietta, T. Parsons, S. Piraino (2008): Gelatinous plankton: irregularities rule the world (sometimes). Marine Ecology Progress Series Vol. 356: 299–310. doi:10.3354/meps07368
mini|zentriert|300px|Fortbewegung einer Malaienqualle
Lebensweise und Ernährung Quallen sind ein wesentlicher Bestandteil der im freien Wasser lebenden (pelagialen) Lebensgemeinschaft der Ozeane. Ihre Erforschung ist aber schwierig, weil sie zu unregelmäßigen Massenvermehrungen neigen. Da die meisten Arten Räuber sind, sind sie Nahrungskonkurrenten von Fischarten. Einige Arten ernähren sich auch von Fischlarven. Manchmal, wie zum Beispiel im norwegischen Lurefjord, bilden sich von Quallen dominierte Lebensgemeinschaften (hier die Kronenqualle Periphylla periphylla), sodass Fische fast völlig verdrängt werden, mit einschneidenden Folgen für die Ökologie des Gewässers. Dies ist aber die Ausnahme. Teilweise wird aber befürchtet, dass der Mensch durch Überfischung auch andernorts verbreitet das Gleichgewicht zugunsten der Quallen verschieben könnte.
Quallen ernähren sich weit überwiegend karnivor von Zooplankton, vor allem kleinen Krebstieren wie Ruderfußkrebsen (Copepoden), Protozoen und Larven anderer Meeresorganismen; größere Arten können auch größere frei schwimmende Organismen, bis hin zu Fischen und anderen Quallen, erbeuten. Kleinere Arten und Jugendstadien nehmen auch Phytoplankton auf, die Ohrenqualle Aurelia aurita beispielsweise Beutetiere mit bis zu etwa 44 Millimeter Schirmdurchmesser. Die durch die nesselnden Tentakel getötete oder betäubte Beute wird durch Verkürzung der Tentakel zur Mundöffnung befördert und anschließend verschlungen.
Quallen der Gattung Cassiopea können außerdem in Symbiose mit Algen leben, die ihren Wirt mit der nötigen Nahrung versorgen.Edward A. Drew, The biology and physiology of alga-invertebrate symbioses. I. Carbon fixation in Cassiopea sp. at aldabra atoll, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1972
Fossile Quallen Dass von weichhäutigen, fast nur aus Wasser bestehenden Organismen wie Quallen überhaupt Fossilien entstehen können, ist erstaunlich und nur unter ganz besonderen Umständen möglich. Fossile QuallenGraham A. Young & James W. Hagadorn (2010): The fossil record of cnidarian medusae. Palaeoworld 19: 212–221. doi:10.1016/j.palwor.2010.09.014 sind daher äußerst selten und vor allem aus zwei Erdzeitaltern, dem Kambrium und dem Karbon bekannt. Zahlreiche zunächst quallenähnlich erscheinende Fossilien, als „Medusoide“ bezeichnet, erwiesen sich bei genauer Nachprüfung nicht als Quallen. Ihre Natur ist oft unklar, einige sind offensichtlich nicht einmal tatsächliche Fossilien, sondern gehen auf anorganische Prozesse zurück. So wurden alle möglichen Quallenfossilien aus dem Präkambrium als falsch entlarvt. Die ältesten zugeordneten Fossilien stammen aus der dritten Serie des Kambriums, zum Beispiel der berühmten Lagerstätte des Burgess-Schiefers. In der mittelkambrischen Marjum-Formation in Utah, USA, wurden erstaunlich gut erhaltene fossile Quallen mit Tentakeln und sogar Spuren von Muskeln und Keimdrüsen gefunden.Paulyn Cartwright, Susan L. Halgedahl, Jonathan R. Hendricks, Richard D. Jarrard, Antonio C. Marques, Allen G. Collins, Bruce S. Lieberman (2007): Exceptionally Preserved Jellyfishes from the Middle Cambrian. PLoS ONE 2(10): e1121. doi:10.1371/journal.pone.0001121 (open access) Aus dieser Zeit liegen bereits erkennbare Fossilien aller drei Klassen (Cubozoa, Hydrozoa, Scyphozoa) vor, deren Entstehung und Radiation damit bereits noch länger zurückliegen muss. Möglicherweise gehen damit auch die Quallen auf die große Radiation am Beginn des Kambriums (Kambrische Explosion) zurück.
Die älteste fossil erhaltene Art, die unzweifelhaft zu den Quallen gehörte, ist nach gegenwärtiger Kenntnis Burgessomedusa phasmiformis. Sie lebte im Wuliuum, einer Stufe des mittleren Kambriums vor etwa 509 bis 504,5 Millionen Jahren und blieb in Schichten des Burgess-Schiefers fossil erhalten. Erhalten blieben Abdrücke des Schirms mit Tentakeln, selten auch von inneren Organen wie Keimdrüsen (Gonaden). Rekonstruiert wird ein vierzählig symmetrischer (tetraradialer) Schirm, dessen Höhe seine Breite überstieg, mit einem Tentakelkranz von über 90 fingerförmigen Tentakeln. Manchmal ist auch der Magenstiel (Manubrium) sichtbar. Die Art könnte zu den Würfelquallen (Cubozoa) oder deren gemeinsamer Stammgruppe mit den Schirmquallen (Scyphozoa) gehört haben.Justin Moon, Jean-Bernard Caron, Joseph Moysiuk (2023): A macroscopic free-swimming medusa from the middle Cambrian Burgess Shale. Proceedings of the Royal Society B 290: article 20222490. doi:10.1098/rspb.2022.2490
Aus dem Rotliegend (Perm) Mitteleuropas sind die Süßwasserquallen Medusina limnica (Müller, 1978), Medusina atava (Pohlig, 1898) und Medusina strigillata (Müller, 1982) nachgewiesen.Heinz Kozur: Die Verbreitung der limnischen Meduse Medusina limnica Müller 1978 im Rotliegenden Mitteleuropas. Paläontologische Zeitschrift, 58(1/2): 41-50, Stuttgart, 1984 doi:10.1007/BF02990326 Fossile Quallen sind ferner nachgewiesen auch aus dem Ordovizium (Marokko, Kanada), Trias (Frankreich) und dem oberen Jura (Cerin, Frankreich und Altmühltal, Süddeutschland). Die Plattenkalke im Altmühltal haben eine diverse Fauna fossiler Quallen und Medusen. Berühmt ist Pfalzpaint als ehemaliges Wattgebiet, das hervorragend erhaltene Quallen und Hydromedusen geliefert hat.
Quallen in Zoologischen Gärten Die Haltung und Zucht von Quallen ist sehr aufwändig und schwierig, da in den Aquarien immer eine Wasserströmung aktiv sein muss. Auch benötigen die einzelnen Entwicklungsstadien ganz bestimmte (und meist unterschiedliche) Lebensbedingungen wie Wassertemperatur und Nahrungsangebot (Plankton). Zudem kann man Quallen meist nicht mit anderen Arten halten, da diese sich verletzen könnten. Quallen werden daher nur in wenigen Aquarien präsentiert. Zu sehen sind sie beispielsweise im Haus des Meeres in Wien oder im April 2006 eröffneten Sea Jelly Spectacular des Vergnügungs- und Tierparks Ocean Park Hong Kong.
Ende 2015 berichtet der Tiergarten Schönbrunn über den Zuchterfolg der seltenen Riesenqualle Rhizostoma luteum aus dem Mittelmeer.https://wien.orf.at/news/stories/2748622/ Schönbrunn züchtet Riesenquallen, orf.at vom 21. Dezember 2015, abgerufen am 21. Dezember 2015.
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