Die Sauropoden (Plural Sauropoda; von und , dem Stamm zu ) sind eine Gruppe von Echsenbeckendinosauriern (Saurischia), die zu den Sauropodomorpha zählen.
Sie waren eine der artenreichsten und am weitesten verbreiteten Gruppen pflanzenfressender Dinosaurier.Ignacio A. Cerda, Ariana Paulina Carabajal, Leonardo Salgado, Rodolfo A. Coria, Marcelo A. Reguero, Claudia P. Tambussi, Juan J. Moly: The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. In: Naturwissenschaften. Bd. 99, Nr. 1, 2012, S. 83–87, doi:10.1007/s00114-011-0869-x. Ihr Habitus war durch einen tonnenförmigen Rumpf auf vier massiven Beinen, einen langen Hals und Schwanz und einen verhältnismäßig kleinen Kopf gekennzeichnet. Als die größten landbewohnenden Tiere der Erdgeschichte gingen sie mit ihrem Gigantismus bis an die Grenzen des physiologisch und physikalisch Möglichen innerhalb des Bauplans der Landwirbeltiere. In der Tierwelt erreichen nur einige Walarten eine noch größere Körpermasse.
Die Sauropoden erschienen in der Obertrias vor etwa 228 Millionen Jahren und erreichten während des Oberjura ihren größten Artenreichtum. Vor 66 Millionen Jahren, am Ende der Kreidezeit, starben sie aus, zusammen mit allen anderen Nicht-Vogel-Dinosauriern. Ihre fossilen Überreste finden sich auf allen Kontinenten. Unter den Dinosauriern sind sie die zweitartenreichste Gruppe; es werden über hundert Gattungen mit mehr als 150 validen Arten (Stand 2011) unterschieden. Dennoch ist nur von fünf Gattungen ein vollständiges Skelett bekannt, da derart große Körper an Land äußerst selten im Ganzen im Sediment eingebettet wurden.
Sauropoden gehören zu den in der Populärkultur am häufigsten dargestellten Dinosauriern und treten in vielen Dokumentar- und Spielfilmen auf. Die Gattungen Brachiosaurus/Giraffatitan, Diplodocus und Brontosaurus gehören zu den populärsten Dinosauriern überhaupt.
Merkmale
Allgemeines mini|Giraffatitan im Berliner Naturkundemuseum Sauropoden waren meist sehr große, teils gigantische, sich stets quadruped (vierfüßig) fortbewegende Pflanzenfresser. Der Körperbau war bei allen Vertretern ähnlich und ist durch einen meist extrem langen Hals und Schwanz, einen massigen, tonnenförmigen Körper mit säulenartigen Beinen sowie einen proportional sehr kleinen Kopf gekennzeichnet.Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. Abschnitt: Anatomy. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 273–295. Ihre Größe reicht von sechs Metern Länge bei der in Deutschland entdeckten Inselform EuropasaurusP. Martin Sander, Octávio Mateus, Thomas Laven, Nils Knötschke: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. In: Nature. Bd. 441, Nr. 7094, 2006, S. 739–741, , . bis zu über 30 Metern Länge und vermutlich über 70 Tonnen Gewicht bei Riesenformen wie Argentinosaurus, deren tatsächliche Größe sich jedoch – aufgrund der meist nur fragmentarischen Funde – nur schätzen lässt.
Etwas ältere Abbildungen zeigen Sauropoden, wie sie ihre langen Hälse ähnlich einer Giraffe zum Abweiden von Bäumen fast senkrecht in die Höhe strecken und den Schwanz hinter sich herschleifen. Heute wird davon ausgegangen, dass die meisten Sauropoden den Hals waagerecht über den Boden hielten. Inwieweit der Hals seitlich und vertikal bewegbar war, hängt jedoch von den einzelnen Gattungen und ihrer Wirbelbeschaffenheit ab. Das fast völlige Fehlen von Schwanzabdrücken in fossilen Fährten lässt darauf schließen, dass der Schwanz stets über dem Boden gehalten wurde.John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271.
Schädel Funde von Schädelknochen, die zu den für die systematische Einordnung wichtigsten Skelettteilen gehören, sind bei Sauropoden äußerst selten. Chure et al. stellen 2010 fest, dass von weniger als einem Drittel der bekannten Gattungen Schädelmaterial gefunden worden ist und vollständige Schädel noch seltener sind.Daniel Chure, Brooks B. Britt, John A. Whitlock, Jeffrey A. Wilson: First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. In: Naturwissenschaften. Bd. 97, Nr. 4, 2010, S. 379–391, . Dies wird auf die sehr schwache Verbindung zwischen dem Atlas (dem ersten Halswirbel) und dem Schädel zurückgeführt, die dazu führt, dass sich letzterer nach dem Tod des Tieres leicht vom Hauptskelett abtrennen und so verlorengehen kann.John S. McIntosh, Michael K. Brett-Surman, James O. Farlow: Sauropods. Abschnitt: Sauropod Anatomy. In: James O. Farlow, Michael K. Brett-Surman (Hrsg.): The Complete Dinosaur. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 1997, ISBN 0-253-33349-0, S. 269–271. mini|Schädel von Diplodocus
Es gibt zwei Haupttypen von Sauropodenschädeln: Zum einen den flachen, langschnäuzigen Typ mit langen, stiftartigen Zähnen, wie er bei den Diplodociden vorkommt, und zum anderen den gewölbten, kurzschnäuzigen Typ mit dicken, spatelförmigen Zähnen, wie ihn die meisten anderen Sauropoden aufweisen. Die ursprüngliche Form vermittelte vermutlich zwischen diesen beiden Typen, worauf überlieferte Schädelknochen in den basalen Arten Shunosaurus und Omeisaurus schließen lassen. Bei einigen fortgeschrittenen Titanosauriern haben sich viele Merkmale des Diplodociden-Typs konvergent entwickelt, sodass der Schädel ein Diplodociden-ähnliches Aussehen annimmt. mini|Schädel von Camarasaurus
Wie bei allen Sauropodomorphen weist der Schädel vergrößerte Schädelöffnungen für die Nasengänge (Naris) auf, die sich meist unmittelbar vor dem Orbitalfenster (Augenhöhle) befinden. Die Nasengänge sind zwar bei Diplodociden-Schädeln eher klein, bei anderen Arten wie Camarasaurus oder Brachiosaurus sind sie jedoch etwa ebenso groß wie die Orbitalfenster und bilden eine Wölbung auf der Oberseite des Schädels, die besonders bei Brachiosaurus und Europasaurus deutlich zu sehen ist. Dem gegenüber ist das Antorbitalfenster, eine zusätzliche Schädelöffnung der Dinosaurier und anderer Archosaurier, bei Sauropoden recht klein. Die Schnauze ist breit und abgerundet. Das Prämaxillare, ein dem Oberkiefer vorgelagerter Knochen, ist robust und mit vier Zähnen bestückt, bei Diplodociden ist sie äußerst dünn und verlängert und reicht bis zu den Orbitalfenstern.
Die Anzahl der Zähne nahm in der Evolution der Sauropoden ab. So hatte die basale Art Shunosaurus noch jeweils 21 Zähne im Ober- und Unterkiefer und glich damit den Prosauropoden, andere Sauropoden hatten weniger Zähne. Verglichen mit anderen Dinosauriern sind die Zahnreihen kurz. Bei Neosauropoden enden sie auf der Höhe des antorbitalen Fensters, bei Diplodociden ist sogar nur noch das vorderste Ende der Schnauze mit Zähnen bestückt. Bei vielen Sauropoden sind die Zähne nach vorne gerichtet, bei Brachiosaurus oder der Nemegtosauridae stehen sie jedoch etwa senkrecht. In den Kiefern befanden sich unter jedem Nutzzahn für gewöhnlich ein bis zwei Ersatzzähne auf Vorrat, bei Diplodociden sind es jedoch möglicherweise mehr als sieben.
Wirbel Sauropodenwirbel, insbesondere Hals und Rückenwirbel, weisen meist vielfältige Aushöhlungen und zusätzliche Streben auf, was eine für die Tiere vorteilhafte Verringerung des Gesamtgewichts zur Folge hatte. Dabei entstand eine enorme Formenvielfalt, weshalb die Wirbel für die Diagnose sehr wichtig sind. An ihnen lassen sich so besonders häufig Autapomorphien (für einzelne Taxa spezifische Merkmale) festmachen – sie wiegen den Nachteil des oft fehlenden Schädelmaterials teilweise auf.
mini|Rückenwirbel von Europasaurus Ein wichtiges Merkmal zum Identifizieren verschiedener Gattungen ist die Anzahl der Dorsalwirbel (Rückenwirbel) und der Cervicalwirbel (Halswirbel). Die frühesten Sauropoden besaßen noch 10 Halswirbel, 15 Rückenwirbel, drei Sacralwirbel (Beckenwirbel), und 40–50 Caudalwirbel (Schwanzwirbel). Um die Entwicklung eines längeren Halses zu ermöglichen, kamen in der Evolution der Sauropoden bis zu sechs neue Halswirbel hinzu. Darüber hinaus verlängerten sich die Halswirbel bei vielen Arten – in einigen Fällen auf mehr als einen Meter – und Rückenwirbel wandelten sich in Halswirbel um. Gleichzeitig sank die Zahl der Rückenwirbel, während die Zahl der Sacralwirbel bei Neosauropoden durch die Integration von zwei Schwanz- und einem Rückenwirbel bis auf fünf anstieg, was die Beckenregion stabilisierte. Die Anzahl der Schwanzwirbel blieb etwa gleich, lediglich die Diplodociden hatten, bedingt durch die Entwicklung eines peitschenartigen Schwanzes, 70–80 Schwanzwirbel.
Die mittleren und hinteren Rückenwirbel zeigten, zusätzlich zu den gewöhnlichen mechanischen Verbindungen zwischen zwei Wirbeln (die Post- und Präzygapophysen), ein weiteres Verbindungselement, die Hyposphen-Hypantrum-Verbindung: Unterhalb der Postzygapophysen befindet sich ein nach hinten gerichteter Fortsatz (Hyposphen), welcher in eine Mulde (Hypantrum) des nachfolgenden Wirbels passt. Dieser Mechanismus stabilisierte die Wirbelsäule, schränkte aber gleichzeitig ihre Beweglichkeit ein. Dieses Merkmal wird als gemeinsam abgeleitetes Merkmal (Synapomorphie) der Saurischia betrachtet und hat sich somit bereits vor den Sauropoden entwickelt. Verschiedene Gruppen der Sauropoden haben dieses Merkmal unabhängig voneinander verloren, beispielsweise die Rebbachisauridae und die Titanosauria.Sebastián Apesteguía: Evolution of the Hyposphene-Hypantrum Complex within Sauropoda. In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 248–267.
Bei Shunosaurus und insbesondere bei den Diplodociden haben sich die Chevronknochen an der Unterseite des Schwanzes zu einer charakteristischen „Doppelbalken“-Form entwickelt; Fortsätze am unteren Ende des Knochens zeigen nach vorne und nach hinten.
Schultergürtel und Gliedmaßen mini|Skelett von Amargasaurus Das große, verlängerte Schulterblatt (Scapula) ist am unteren Ende mit dem ovalen bis halbkreisförmigen, manchmal viereckigen Coracoid (Rabenbein) verbunden. Bei verschiedenen Gattungen, wie etwa Jobaria und Diplodocus, wurden zusätzliche kleine, schlanke Knochen gefunden; obwohl Nopcsa (1905) sie als Penisknochen deutete, werden diese heute als Schlüsselbeine angesehen.
Die Vorderbeine sind – mit etwa 75 Prozent der Länge der Hinterbeine bei den meisten Arten – recht lang. Der robuste Oberarmknochen ist stets länger als der Unterarm. Handgelenk-Knochen werden selten gefunden, so ist bisher aus der Gruppe der Titanosauria kein einziger bekannt. Die basale Form Shunosaurus besaß noch drei Knochen im Handgelenk, bei Brachiosaurus und Camarasaurus waren es zwei, während Apatosaurus nur noch einen Handgelenk-Knochen hatte. Die fünf Finger standen nahezu senkrecht, wobei nur die Fingerspitzen den Boden berührten (digitigrad). Die Anzahl der Fingerknochen nahm während der Evolution der Sauropoden ab; so hatten urtümlichere Arten wie Shunosaurus noch eine Fingerknochen-Formel von 2-2-2-2-1, viele spätere Arten hatten eine Formel von 2-1-1-1-1. Die Titanosauria zeigten lediglich extrem reduzierte Fingerglieder, während Handwurzelknochen und Krallen komplett zu fehlen scheinen. Der Daumen wies oft eine deutlich vergrößerte Klaue (Phalanx 1-2) auf.Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49, Digitalisat (PDF; 384,37 kB).