Bläulinge

Die Bläulinge (Lycaenidae) sind eine Familie der Schmetterlinge (Tagfalter). Sie kommen weltweit mit ca. 5200 Arten in 416 Gattungen (Stand: 2011) vor.Erik J. van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-Horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (J.C.) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick: Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Z.-Q. Zhang: (Hrsg.): Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. (=Zootaxa, 3148). 2011, S. 212–221. Viele Männchen der europäischen Arten haben blau gefärbte Flügeloberseiten, daher der deutsche Name.Der wissenschaftliche Name leitet sich möglicherweise von einem Beinamen der Venus ab, der seinerseits mit dem Lykaion zusammenhängt, einem Gebirge in Arkadien, das mit dem griechischen Namen für den Wolf zu tun hat und wohl auch ein Venus-(= Aphrodite)-Heiligtum besaß. Vergleiche: Hans-Arnold Hürter: Die wissenschaftlichen Schmetterlingsnamen. Herleitung und Deutung. Verlag Peter Pomp. Bottrop. 1998, S. 31–35

Merkmale Die Falter erreichen eine Flügelspannweite von 24 bis maximal 50 Millimetern. Ihre Vorderflügel sind kompakt und nur 1,4 bis 1,9 mal länger, als sie breit sind. Die Flügeloberseiten sind überwiegend dunkelbraun, kupferfarben, blau oder violett gefärbt. Bei manchen Arten weisen die Flügeloberseiten einen metallischen Schimmer auf. Auf der Unterseite tragen viele Arten ein Muster aus dunklen, zum Teil hell umrandeten Flecken. An diesen sind die sehr schwer zu unterscheidenden Arten bei genauer Betrachtung gut zu bestimmen. Manche Arten haben Augenflecke und fühlerähnliche Schwänzchen am Hinterflügelrand, mit denen sie Fressfeinde überlisten, indem sie ihre Sitzposition umgekehrt einnehmen und dadurch sich vermeintlich von hinten anschleichende Angreifer früh erkennen können.

Die Vorderflügel haben 10 oder 11 Flügeladern, bei denen die siebte Ader fehlt bzw. zusätzlich die achte und neunte verwachsen sind. Sie haben nur eine Analader (1b). Die Hinterflügel haben neun Adern und zwei Analadern (1a und 1b). Die Adern 3 und 4 sind verwachsen. Ihre am Ende gekeulten Fühler sind kurz bis mittellang und meistens ungefähr halb so lang wie die Vorderflügellänge. Die Falter haben neben ihren Facettenaugen keine Punktaugen (Ocelli). Sie haben keine Kiefertaster (Maxillarpalpen), und ihre dreisegmentigen Lippentaster (Labialpalpen) sind nach oben gerichtet. Sie haben einen voll entwickelten, nicht geschuppten Saugrüssel. Alle ihre sechs Beine sind gut entwickelt, aber die Vorderbeine der Männchen oft verkürzt und nicht zum Laufen verwendbar.

Die Tiere weisen oft einen Sexualdichroismus auf. Die Weibchen sind, vor allem auf den Flügeloberseiten, anders gefärbt als die Männchen.

Frisch in einem Ameisennest geschlüpfte myrmecophile Bläulinge wie Ameisenbläulinge können entkommen, da sie bewachste Schuppen tragen, welche die sie verfolgenden Knotenameisen irritieren und eine Weile daran hindern, den jungen Schmetterling zu überwältigen.M. J. Scoble: The Lepidoptera: Form, Function, and Diversity. 2005, S. 63. Accessed through Google books on 21 Aug 2009

Merkmale der Raupen Die Raupen haben einen kompakten, plumpen und meist abgeflachten Körperbau. Die europäischen Arten sind in ihrer Grundfärbung überwiegend grün. Ihre Behaarung ist meist kurz und dicht. Wenige Arten sind länger behaart oder kahl.

Lebensweise Die tagaktiven Falter klappen ihre Flügel in der Ruheposition meist zusammen und öffnen diese selten.

Die Raupen von über 75 % der weltweit vorkommenden Arten leben myrmekophil. Das heißt, dass sie von oder mit Ameisen leben. Es gibt unter ihnen parasitisch, trophobiotisch oder räuberisch lebende Arten. Sie leben gemeinsam mit Ameisen in deren Bau und ernähren sich entweder von deren Larven oder werden von den Ameisen gefüttert wie die Raupen des Lungenenzian-Ameisenbläulings (Maculinea alcon). Manche pflanzenfressenden Arten locken Ameisen durch ihre süßen Ausscheidungen, sodass die Ameisen sie auf ihren Pflanzen bewachen. Die meisten haben sich im Laufe der Zeit an das Leben mit Ameisen angepasst und besitzen neben speziellen Drüsen, die Honigtau aussondern, zum Beispiel den gleichen Geruch wie die Ameisenlarven, damit sie nicht als Eindringlinge im Ameisenbau behandelt werden. Auch können manche Arten Vibrationen und Geräusche erzeugen, mit denen sie Ameisen anlocken. Einige Arten haben zum Schutz vor Ameisenbissen eine oder mehrere der folgenden Anpassungen entwickelt: eine verdickte Cuticula und eine asselförmige Gestalt, einen unter den Prothorakalschild zurückziehbaren Kopf und eine kräftige Behaarung.

Nahrung der Raupen Die pflanzenfressenden Arten ernähren sich vor allem von Hülsenfrüchtlern (Fabaceae), manche aber von Heidekrautgewächsen (Ericaceae), Lippenblütlern (Lamiaceae), Zistrosengewächsen (Cistaceae) oder Storchschnabelgewächsen (Geraniaceae). Es gibt zahlreiche Arten, die hochspezialisiert sind und bei denen sich die Raupen monophag von einer bestimmten Pflanzenart ernähren. Darüber hinaus gibt es extrem standorttreue Arten, wie zum Beispiel den Storchschnabel-Bläuling (Plebejus eumedon), der nur auf wenigen Quadratmetern um seine Pflanze lebt und auch nur den Nektar dieser saugt.

Myrmecophilie Alle Übergänge zwischen Parasitismus und Symbiose sind in der Beziehung zwischen verschiedenen Bläulingsraupen und Ameisen bekannt. Auch die nahe verwandten Würfelfalter (Riodinidae) gehen gelegentlich Beziehungen zu Ameisen ein. Etwa die Hälfte der ungefähr 4400 Bläulingsarten der Welt haben in irgendeiner Form eine Beziehung zu Ameisen. Manche Raupen sind lediglich myrmecoxen. Das heißt, die Ameisen ignorieren sie oder betasten sie kurz, wenn sie regelrecht über sie stolpern, greifen sie aber nicht an.Konrad Fiedler: Differences in the behaviour of ants towards two larval instars of Lycaena tityrus. (Lep., Lycaenidae) In: Deutsche Entomologische Zeitschrift, Volume 36, Issue 4-5, 1989, Pages 267-271Naomi E. Pierce, Michael F. Braby, Alan Heath, David J. Lohman, John Mathew, Douglas B. Rand, Mark A. Travassos: The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera). In: Zeitschrift: Annual Review of Entomology 2002. 47:733–71 In manchen Fällen nutzen die Ameisen lediglich die von den Raupen ausgeschiedenen Säfte, in anderen tragen sie die Raupen in ihr Nest, bauen ihnen regelrechte Ställe oder beschützen sie. Andere Raupen fressen den Honigtau der von Ameisen gehaltenen Blattläuse und von sonstigen Honigtauproduzenten Es gibt Bläulingsraupen, die die Ameisenbrut fressen. Diese werden in einigen Fällen von den Ameisen aktiv ins Nest eingetragen. Das Verhalten der Raupen und ihre Wirkung auf die Ameisen kann sich zwischen den verschiedenen Larvenstadien unterscheiden. Manchmal werden auch Puppen von den Ameisen betreut. Schmetterlinge können ebenfalls Schutzanpassungen besitzen, in vielen Fällen haben sie aber keine.Klaus Dumpert: Das Sozialleben der Ameisen. (1994) Berlin., Hamburg: Verlag Paul Parey. ISBN 3-489-63636-8, S. 156ffRod Eastwood, Autor: Ann M. Fraser: Associations between lycaenid butterflies and ants in Australia. In: Zeitschrift: Australian Journal of Ecology, Volume24, Issue 5, October 1999, Pages 503-537, https://doi.org/10.1046/j.1440-169x.1999.01000.xRoger L. Kitching, B. Luke: The Myrmecophilous organs of the larvae of some British Lycaenidae (Lepidoptera): a comparative study. In: Journal of Natural History, Volume 19, Number 2, March-April 1985, S. 259–276 (18)Konrad Fiedler: Systematic, evolutionary, and ecological implications of myrmecophily within the Lycaenidae (Insecta: Lepidoptera: Papilionoidea). Bonner Zoologische Monographien, Nr. 31 (1991) Bonn: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, ISBN 3-925382-33-X Bläulingsraupen haben eine Cuticula, die je nach Art von normal dick bis hin zu dreißig mal so dick wie die normaler Schmetterlingsraupen sein kann. In den Fällen, wo sie verdickt ist, kann sie die Raupen gegen Ameisenbisse schützen.Klaus Dumpert: Das Sozialleben der Ameisen. (1994) Berlin., Hamburg: Verlag Paul Parey. ISBN 3-489-63636-8, S. 157

Die meisten Bläulingsraupen haben einen Assel-förmigen Körperbau und können ihren Kopf unter die verdickte Cuticula des Körpers zurückziehen. Bei den Würfelfaltern ist das nicht der Fall.

Die Arten, die keine symbiotische Beziehung zu den Ameisen eingehen, sind als zusätzlicher Schutz oft haarig.

Sie besitzen verschiedene Drüsen, die Stoffe ausscheiden, mit denen sie Ameisen anziehen, zu Hilfe rufen, beruhigen oder mit Nahrung versorgen können.Klaus Dumpert: Das Sozialleben der Ameisen. (1994) Berlin., Hamburg: Verlag Paul Parey. ISBN 3-489-63636-8, S. 157ff

Porenkuppelorgane (pore cupola organs, PCOs) sind einzellige Drüsen und wurden bisher außer bei Liphyra brassolis an jeder daraufhin untersuchten Raupe der Bläulinge (Lycaenidae) und Würfelfalter (Riodinidae) gefunden. Sie produzieren Substanzen, die für Ameisen attraktiv sind oder sie beruhigen. Es handelt sich vermutlich um Pheromonkopien, also Nachahmungen der Stoffe, die unter den Ameisen der Verständigung dienen. Je nach Art können sich die Produkte der Porenkuppelorgane deutlich voneinander unterscheiden, wirken auf Ameisen unterschiedlich attraktiv und beeinflussen ihr Verhalten auf unterschiedliche Weise. Die Porenkuppelorgane sind wahrscheinlich die ursprüngliche Anpassung der Vorfahren dieser Schmetterlinge an das Zusammenleben mit Ameisen und dienten wohl zuerst dazu, Ameisen so zu beruhigen, dass sie nicht angreifen. Ausscheidungsprodukte der Drüsen, die für Ameisen attraktiv sind oder sie dazu bringen, die Raupen ins Nest einzutragen, sind wahrscheinlich eine neuere Entwicklung.Konrad Fiedler: Systematic, evolutionary, and ecological implications of myrmecophily within the Lycaenidae (Insecta: Lepidoptera: Papilionoidea). Bonner Zoologische Monographien, Nr. 31 (1991) Bonn: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, ISBN 3-925382-33-X, S. 32ff

Das Dorsale Nektarorgan (auch: Newcomerdrüse, Newcomer's organ) kommt nur bei der Unterfamilie Lycaeninae vor und liegt auf dem Rücken der Raupe im 7. Abdomidalsegment; es ist die Drüse, mit der pflanzenfressende Raupen Ameisen mit einer Nährflüssigkeit versorgen, die in unterschiedlicher Zusammensetzung Zucker und Aminosäuren enthalten kann.Klaus Dumpert: Das Sozialleben der Ameisen. (1994) Berlin., Hamburg: Verlag Paul Parey. ISBN 3-489-63636-8, S. 158ff

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