Die Zwergsechsaugenspinnen oder nur Zwergsechsaugen (Oonopidae) sind eine Familie der Ordnung der Webspinnen. Die Familie ist in vielen Teilen der Welt verbreitet.
Merkmale mini|links|Männchen von Niarchos normani Bei den Zwergsechsaugen handelt es sich um sehr kleine Spinnen mit einer Körperlänge von einem bis drei Millimetern. Die Spinnen sind zumeist kurzbeinig. Während einige Arten, etwa die der Gattung Orchestina, einen eher weichen Körperbau besitzen, ist dieser bei anderen Vertretern, etwa denen der Rotbraunen Zwergsechsaugen (Opopaea) stärker sklerotisiert (mit Skleriten, bzw. Hartteilen bedeckt).
Innerhalb der Familie können auch die Form des Peltidiums oder Carapax, des Rückenschildes des Prosomas, und die Augenstellung je nach Gattung stark variieren. Entsprechend dem Trivialnamen besitzen die Zwergsechsaugenspinnen zumeist sechs verhältnismäßig große Augen. Bei einigen Arten sind es jedoch weniger. Die meisten Vertreter der Zwergsechsaugenspinnen besitzen auf dem Opisthosoma (Hinterleib) ein Scutum (sklerotisierter bzw. verhärteter Bereich). Die Färbungen der Spinnen fallen oftmals blass gelblich, hellorange oder rötlich aus.
Sexualdimorphismus Bei einigen Gattungen der Zwergsechsaugen besteht ein starker Sexualdimorphismus (Unterschied der Geschlechter), der besonders durch spezielle Charakteristika der Männchen ausgemacht wird. Ein Beispiel ist die Gattung Unicorn (engl. für „Einhorn“), bei der die männlichen Tiere einen hornartigen Fortsatz am Clypeus (Abschnitt zwischen dem vorderen Augenpaar und dem Rand des Carapax) aufweisen, während Männchen der Gattung Cavisternum verlängerte Cheliceren (Kieferklauen) und ein konkaves Sternum (Brustschild des Prosomas) besitzen.
Genitalmorphologische Merkmale mini|Männliche und weibliche Geschlechtsorgane von Bannana crassispina Die Bulbi (männliche Geschlechtsorgane) der Zwergsechsaugenspinnen sind bei den verschiedenen Gattungen innerhalb der Familie sehr vielfältig gebaut und erscheinen bei einigen vergleichsweise bizarr. Bei den Asiatischen Zwergsechsaugen (Ischnothyreus) sind sie vollständig sklerotisiert und pechschwarz gefärbt. Bei Arten der Gattungen Camptoscaphiella sind die Patellae (Glieder zwischen Femora bzw. Schenkeln und Tibien bzw. Schienen) der Bulbi stark vergrößert.
Die weiblichen Tiere der Zwergsechsaugenspinnen verfügen wie alle der Teilordnung Haplogynae angehörigen Spinnen über keine Epigyne (sklerotisierte Platte mit Einführöffnungen). Wie die männlichen Genitalien können auch die weiblichen innerhalb der Familie sehr variabel ausgebildet sein. Bei einigen sind die Spermatheken (Samentaschen) blind geschlossen, während der Aufbau anderer denen von Spinnen der Teilordnung Entelegynae ähnelt.
Verbreitung mini|links|Verbreitungskarte der Sechsaugenspinnen Die Zwergsechsaugenspinnen bewohnen vorzugsweise die tropischen Gebiete der Welt. Einige kommen auch in der Gemäßigten Zone vor. In diesen Erdteilen bewohnen die Arten der Familie äußerst vielfältige Habitate, wie Wüsten, Savannen, Mangroven und Regenwälder.
Im deutschsprachigen Raum gibt es nur fünf etablierte Arten der Zwergsechsaugen. Davon leben einige in Mitteleuropa synanthrop, sind also an menschliche Siedlungsbereiche gebunden und wurden einst aus anderen Gebieten der Welt eingeschleppt. Die fünf zuvor erwähnten Arten und die deutschsprachigen Länder, in denen sie vorkommen, sind: Rinden-Zwergsechsauge (Cortestina thaleri) - Österreich Haus-Zwergsechsauge (Oonops domesticus) - Deutschland & die Schweiz Gewöhnliches Zwergsechsauge (Oonops pulcher) - Deutschland, Österreich & die Schweiz Efeu-Pergamentspinne (Tapinesthis inermis) - Deutschland, Österreich & die Schweiz Jungfrau-Honigspinne (Triaeris stenaspis) - Deutschland & die Schweiz
Lebensweise mini|Aktives Weibchen der Efeu-Pergamentspinne (Tapinesthis inermis) Die Zwergsechsaugenspinnen sind nachtaktiv. In freier Natur sind einige von ihnen Bodenbewohner, während andere Bäume oder Höhlen bewohnen. Ansonsten ist über die Biologie dieser Spinnen wenig bekannt. Die Tiere bewegen sich oftmals langsam und schleichend fort und reagieren bei Störungen mit kurzen Schnellsätzen. Vom Hurtigen Zwergsechsauge (Ischnothyreus velox) sind auch schnelle und huschende Fortbewegungen bekannt. Netzbauaktivitäten konnten bei den Zwergsechsaugenspinnen bisher nur teilweise festgestellt werden. Dabei handelt es sich um Wohngespinste, in denen auch die Häutungen der Spinnen stattfinden.
Jagdverhalten und Beutefang Die Zwergsechsaugenspinnen leben wie fast alle Spinnen räuberisch und jagen nach bisherigen Kenntnissen freilaufend als Hetzjäger, legen also kein Spinnennetz für den Beuteerwerb an. Zu den Beutetieren zählen andere kleine Gliederfüßer, etwa Ofenfischchen, Milben und Springschwänze.
Von einigen Zwergsechsaugenspinnen ist auch bekannt, dass sie sich von Beutetieren anderer Spinnen ernähren. Dafür begeben sie sich in die Netze anderer, deutlich größerer Spinnen und bedienen sich an den Beuteresten dieser. Das Gewöhnliche Zwergsechsauge (Oonops pulcher) stiehlt allem Anschein auch direkt kleinere Beutetiere von netzbauenden Spinnen.
Lebenszyklus Auch der Lebenszyklus der Zwergsechsaugenspinnen war lange Zeit ungeklärt, doch konnten hier mittlerweile neue Erkenntnisse gesammelt werden. Die Weibchen der Gattungen Orchestina und Silhouettella paaren sich manchmal mit mehreren Männchen, wobei die weiblichen Tiere der Gattung Silhouettella nicht selten während der Paarung das Sperma des vorherigen Geschlechtspartners abwirft. Die Jungfrau-Honigspinne (Triaeris stenaspis) pflanzt sich nach bisherigen Kenntnissen ausschließlich pathogenetisch (ungeschlechtlich) fort. Von dieser Art sind keine Männchen bekannt.
Weibliche Zwergsechsaugenspinnen legen nach einer Paarung des Öfteren verglichen mit anderen Spinnen wenige, aber große Eier ab. Bei dem Haus- (Oonops domesticus) und dem Gewöhnlichem Zwergsechsauge (Oonops pulcher) sowie bei der Efeu-Pergamentspinne (Tapinesthis inermis) werden lediglich Gelege produziert, die zwei Eier enthalten. Eikokons des Rinden-Zwergsechsauges (Cortestina thaleri) enthalten sogar nur ein einziges, aber dafür sehr großes Ei. Der Kokon wird vermutlich bei vielen Arten vom Weibchen bewacht. Wie für kleinere Spinnen üblich, benötigen die Jungtiere der Zwergsechsaugen nur wenige Häutungen, um die Geschlechtsreife zu erlangen. Bei der Efeu-Pergamentspinne sind es lediglich drei Fresshäute (Häutungsstadien), die die heranwachsenden Spinnen durchlaufen. Die postembryonale Phase beläuft sich bei den Rinden-Zwergsechsaugen (Cortestina) ebenfalls auf drei Phasen.
Systematik Die Familie der Sechsaugenspinnen wurde 1890 von Eugène Simon erstbeschrieben, wofür er sich an der Biologie und Morphologie der Spinnen orientierte. Er legte allerdings, wie im 19. Jahrhundert, keine formalen Morphologieregularien für die Familie fest. Simon teilte die Familie der Zwergsechsaugen 1893 in seinem Werk Histoire naturelle des araignées in zwei Gruppen, die „Oonopidae molles“ (Weichkörper-Zwergsechsaugenspinnen) und die „Oonopidae loricatae“ (Gepanzerte Zwergsechsaugenspinnen) ein, die in nachfolgender Literatur oftmals als zwei Unterfamilien der Zwergsechsaugen, die Oonopinae und die Gamasomorphinae geführt wurden. Dazu wurde auch erwogen, die monotypischen (nur eine Gattung umfassenden) Unterfamilien der Orchestininae und die der Pseudogamasomorphinae einzuführen, was später jedoch verworfen wurde.
Insbesondere im 20. Jahrhundert wurden viele Spinnenarten beschrieben, die den Zwergsechsaugenspinnen zugerechnet wurden. Allerdings wurden viele der Gattungen mangelhaft beschrieben und illustriert. Dazu wurde die taxonomische Einteilung der Zwergsechsaugenspinnen oftmals durch verloren gegangene oder beschädigte Holotyp-Exemplare, wie bei der Gattung Australoonops beeinflusst. Bei einigen Gattungen, etwa Aprusia und Camptoscaphiella wurden außerdem heranwachsende Tiere als Holotypen verwendet. Erschwert wurde eine taxonomische Einteilung der Familie auch durch eine vielzahlige Anlegung von monotypischen Gattungen. Eine 2006 stattgefundene Revision der Zwergsechsaugen hat die Gesamtsituation der Taxonomie der Familie allerdings erheblich verbessert. Bei dieser Revision wurde eine Vielzahl von Taxa der Familie überarbeitet und neue beschrieben.
Phylogenetische Stellung Die Familie der Zwergsechsaugenspinnen zählen innerhalb der Teilordnung der Haplogynae zur Überfamilie der Dysderoidea. Die mit ihnen am nächsten verwandte Familie und somit Schwestergruppe innerhalb dieser ist die der Orsolobidae. Gemeinsame Merkmale beider Familien sind das Vorhandensein von nur zwei Klauen an den Tarsen (Fußgliedern), deren Zähnungen auf beiden Seiten kammartig gefächert sind. Diese dienen bei beiden Familien der Propriozeption (Eigenwahrnehmung).
Die Monophyse der Zwergsechsaugenspinnen wurde noch nicht ausreichend überprüft, was im Anbetracht der hohen morphologischen Vielfalt innerhalb der Familie im Bezug auf die Kladistik notwendig wäre. Ein Grund, der für die Sechsaugenspinnen als taxonomische Gruppierung spricht, ist, dass bei allen Arten, die zu dieser Familie gehören, vollständig miteinander verwachsene Hoden besitzen.
Die innere Phylogenese der Zwergsechsaugenspinnen ist wenig erforscht. Umfassende phylogenetische Analysen wurden noch nicht durchgeführt und nur wenige Autoren haben die interfamiliären Stellungen der Familie thematisiert. Allerdings ließ sich mittlerweile belegen, dass die Rinden-Zwergsechsaugen (Cortestina) sowie die Gattungen Orchestina, Unicorn und Xiombarg die primitivsten Arten innerhalb der Familie aufweisen. Bei diesen Gattungen sind die Samenleiter innerhalb der Bulbi der männlichen Tiere stark sklerotisiert. Außerdem sind die Augen H-förmig angelegt. Diese Eigenschaften finden sich auch bei Arten der Familie der Orsolobidae wieder.
Gattungen Der World Spider Catalog listet für die Zwergsechsaugenspinnen 1871 Arten, die in 114 Gattungen aufgeteilt sind. Die Gattungen sind folgende: Anophthalmoonops , 1976 Antoonops , 2008 Aposphragisma , 2014 Aprusia , 1893 Aschnaoonops , 2011 Australoonops , 1915 Bannana , 2015 Bidysderina , 2013 Bipoonops , 2014 Birabenella , 2010 Blanioonops , 1922 Kobold-Zwergsechsaugen (Brignolia) , 1983 Caecoonops , 1964 Camptoscaphiella , 1934 Cavisternum , 2010 Rinden-Zwergsechsaugen (Cortestina) , 2009 Costarina , 2011 Cousinea , 2001 Coxapopha , 2000 Dalmasula , 2012 Diblemma , 1908 Dysderina , 1891 Dysderoides , 1946 Emboonops , 2015 Escaphiella , 2009 Farqua , 2001 Gamasomorpha , 1881 Gradunguloonops , 2015 Grymeus , 1987 Guaraguaoonops , 2012 Guatemoonops , 2015 Stachelpalpen-Zwergsechsaugen (Heteroonops) , 1916 Hexapopha , 2014 Himalayana , 2014 Hortoonops , 2012 Hypnoonops , 1977 Hytanis , 1893 Asiatische Zwergsechsaugen (Ischnothyreus) , 1893 Hurtiges Zwergsechsauge (I. velox) , 1908 Kapitia , 1956 Khamiscar , 2015 Khamisia , 2006 Khamisina , 2015 Khamisoides , 2015 Kijabe , 1914 Lionneta , 1979 Longoonops , 2010 Lucetia , 1983 Malagiella , 2011 Megabulbus , 2007 Megaoonops , 2007 Melchisedec , 2010 Molotra , 2011 Neotrops , 2013 Neoxyphinus , 1953 Nephrochirus , 1910 Niarchos , 2010 Noideattella , 2012 Noonops , 2013 Oonopinus , 1893 Oonopoides , 1940 Echte Zwergsechsaugen (Oonops) , 1835 Rotbraune Zwergsechsaugen (Opopaea) , 1891 Orchestina , 1882 Ovobulbus , 2007 Paradysderina , 2011 Patri , 2001 Pelicinus , 1891 Pescennina , 1903 Plectoptilus , 1905 Ponsoonops , 2014 Predatoroonops , 2012 Prethopalpus , 2012 Prida , 2001 Prodysderina , 2013 Pseudodysderina , 2013 Pseudoscaphiella , 1907 Puan , 2012 Reductoonops , 2014 Scaphidysderina , 2011 Scaphiella , 1891 Scaphioides , 1942 Scaphios , 2010 Semibulbus , 2007 Semidysderina , 2011 Setayeshoonops , 2011 Sicariomorpha , 2015 Silhouettella , 1979 Simlops , 2014 Simonoonops , 2002 Socotroonops , 2002 Spinestis , 2009 Stenoonops , 1891 Sulsula , 1882