mini|Lage des Kleinhirns im menschlichen Schädel Das Kleinhirn oder lateinisch Cerebellum ist ein Teil des Gehirns von Wirbeltieren, der gemeinsam mit dem Brücke (Pons) genannten Bereich des Hirnstamms das Hinterhirn (Metencephalon) bildet. Hinterhirn und Markhirn (Myelencephalon oder Verlängertes Mark) bilden zusammen das Rautenhirn (Rhombencephalon). Das Kleinhirn entwickelt sich über der Rautengrube aus der Kleinhirnplatte und ist bei Wirbeltierarten verschieden stark ausgebildet. Es liegt beim Menschen unterhalb der Okzipitallappen des Großhirns in der hinteren Schädelgrube dem Hirnstamm rückenseits auf.
Das menschliche Kleinhirn ist dem Volumen nach kleiner als das Großhirn, hat aber eine deutlich höhere Zelldichte. Beim Erwachsenen macht es mit rund 150 g etwa ein Zehntel des durchschnittlichen Hirngewichts aus, doch enthält es mit knapp 70 Milliarden Nervenzellen etwa vier Fünftel, also den Großteil aller zentralnervösen Neuronen. Die Oberfläche der Kleinhirnrinde ist in feine blattförmige Windungen (Folia cerebelli) gefaltet und entspricht etwa 50–75 % der Rindenoberfläche der Großhirnhemisphären.
Das Kleinhirn erfüllt wichtige Aufgaben bei der Steuerung der Motorik: Es ist zuständig für Koordination, Feinabstimmung, unbewusste Planung und das Erlernen von Bewegungsabläufen. Zudem wird ihm neuerdings eine Schlüsselrolle in der kognitiven Evolution des Menschen zugeschrieben und in absoluter Größe und relativ zur Neokortexgröße nahm es zu.Robert A. Barton, Chris Venditti: Rapid Evolution of the Cerebellum in Humans and Other Great Apes Current Biology, Volume 24, Heft 20, 2014, abgerufen am 9. Juli 2022
Evolution Menschen und andere Affen wichen signifikant von dem allgemeinen evolutionären Trend ab, dass Neocortex und Kleinhirn sich gemeinsam veränderten, und hatten im Verhältnis zur Größe des Neokortex ein signifikant größeres Kleinhirn als andere menschenähnliche Primaten.Robert A. Barton, Chris Venditti: Rapid Evolution of the Cerebellum in Humans and Other Great Apes Current Biology, Volume 24, Heft 20, 2014, abgerufen am 9. Juli 2022
Lage mini|Sagittalschnitt des Gehirns (Rindenabschnitte des Kleinhirns sind nummeriert)
Das Kleinhirn liegt in der hinteren Schädelgrube. Es ist dem Hirnstamm (Mittelhirn, der Brücke und dem verlängerten Mark) rückenseitig (dorsal) aufgelagert und mit diesem über drei Kleinhirnstiele (Pedunculus cerebellaris inferior, medius und superior) auf jeder Seite verbunden, durch welche die Faserverbindungen verlaufen. Nach oben und unten spannen sich zum Hirnstamm dünne Strukturen aus weißer Substanz aus, das obere und untere Marksegel (Velum medullare superius und inferius, bei Tieren craniale und caudale).
Zwischen Kleinhirn und Hirnstamm, also bauchseitig (ventral), begrenzt von Medulla oblongata und Pons, seitlich von den Kleinhirnstielen, dorsal von den Marksegeln und dem Kleinhirn, liegt einer der mit Liquor gefüllten Hohlräume des Gehirns, der vierte Ventrikel, dessen Boden als Rautengrube (Fossa rhomboidea) bezeichnet wird.
Das Kleinhirn wird nach oben (bei anderen Tieren nach vorn) vom Kleinhirnzelt (Tentorium cerebelli), einer Duplikatur der Dura mater, vom Großhirn getrennt, dessen Okzipitallappen direkt darüber (bei Tieren davor) liegt. Das Kleinhirn liegt in der hinteren Schädelgrube, wo es mit den beiden als Kleinhirntonsillen bezeichneten Fortsätzen nach ventral bis kurz vor das Foramen magnum reicht.
Im Bereich zwischen dem Kleinhirn und dem Unterrand des ventral davor liegenden Pons (Kleinhirnbrückenwinkel) treten nach schräg ventral die beiden Hirnnerven Nervus facialis und Nervus vestibulocochlearis aus. Hier können von der Hülle des Nervus vestibulocochlearis ausgehend Kleinhirnbrückenwinkeltumore (Akustikusneurinome) entstehen.
Aufbau
mini|240px|Schematische Darstellung des anatomischen Aufbaus des Kleinhirns. Aufsicht auf eine „ausgestreckte“ Kleinhirnrinde
Beim Kleinhirn bezeichnet man wie beim Großhirn die nach außen gewandte, nervenzellhaltige Schicht als Rinde (Cortex), die im Inneren liegende weiße Substanz (nur Faserverbindungen, keine Zellleiber) als Mark (Medulla). Im Mark zu findende Ansammlungen von Nervenzellen sind Kerne.
Makroskopisch gliedert sich das Kleinhirn in zwei Teile: Der Wurm (Vermis) ist eine in der Mitte liegende, etwa ein bis zwei Zentimeter breite, sagittal einmal ganz herumlaufende Struktur, die zwei Hemisphären wölben sich beiderseits des Wurms vor. Sie sind in jeder Richtung größer und breiter als der Wurm.
Zusätzlich findet sich vorne unten, an der dem Hirnstamm zugewandten Seite, vom Wurm ausgehend, zu jeder Seite ein armähnlicher Ausläufer, der wie mit zwei Tatzen endet. Das ist der Flocculus, der zusammen mit dem angrenzenden Wurmteil, dem Nodulus, zum sowohl funktionell als auch entwicklungsgeschichtlich deutlich abgrenzbaren Lobus flocculonodularis zusammengefasst wird.
Deutlich sichtbar ist die Kleinhirnrinde in regelmäßigem Abstand von fast parallel laufenden Furchen durchzogen. Sie dienen wie die Windungen (Gyri) des Großhirns der Oberflächenvergrößerung, verlaufen aber immer transversal (von links nach rechts) und verleihen dem Kleinhirn sein charakteristisches Aussehen. Im Querschnitt ähnelt diese aufgefaltete Anordnung einem Baum (Arbor vitae, Lebensbaum); entsprechend bezeichnet man einen zwischen zwei Furchen vorgewölbten Rindenabschnitt als Folium (lat. für Blatt).
Sowohl den Wurm als auch die Hemisphären kann man, einmal herumlaufend, in zahlreiche Abschnitte unterteilen, die aber wenig funktionelle Aussage haben. Lediglich die transversale Einteilung in einen oberen Lobus anterior und einen größeren, unteren Lobus posterior wird häufiger verwendet.
Im Mark des Kleinhirns unterscheidet man auf jeder Seite vier Kerne, von innen nach außen: Nucleus fastigii Nucleus globosus (oft zweigeteilt) Nucleus emboliformis Nucleus dentatus Die Nuclei dentati sind sehr viel größer als die anderen Kerne und auch stammesgeschichtlich am jüngsten. Nucleus globosus und emboliformis werden zusammen auch als Nuclei interpositi bezeichnet.
Nervenzelltypen der Rinde mini|Hämatoxylin-Eosin-gefärbter Paraffinschnitt eines menschlichen Kleinhirns. Links im Bild die Körnerschicht (dunkle Punkte = Kerne), rechts die Molekularschicht, die die Fortsätze der Purkinjezellen enthält, dazwischen die Purkinjezellkörper mini|Purkinjezellen in einem sagittalen Kleinhirnschnitt. Sie exprimieren den GFP-Abkömmling EGFP unter Kontrolle des purkinjezellspezifischen Promotors L7 und fluoreszieren deswegen bei Anregung mit blauem Licht mini|Moosfasern und deren Endigungen in der Körnerzellschicht des Kleinhirns. Markierung der Moosfasern mit Clomeleon, einem fluoreszierenden Biosensor, exprimiert unter der Kontrolle des Thy1-Promotors,Linie 11, Berglund et al. 2006, Brain Cell Biology 35, 207–235. Skalierungsbalken 20 um mini|240px|Schema der Verschaltung innerhalb der Kleinhirnrinde
Die Rinde lässt sich in drei Schichten einteilen, die jeweils eine charakteristische Auswahl der fünf verschiedenen Zelltypen enthalten: Molekularschicht, Stratum moleculare, ganz außen Sternzellen (GABAerg, inhibitorisch) Korbzellen (GABAerg, inhibitorisch) Purkinjezellschicht, Stratum purkinjense Purkinjezellen (GABAerg, inhibitorisch) Körnerschicht, Stratum granulosum, nach innen Körnerzellen (Glutamaterg, erregend) Golgizellen (GABAerg, inhibitorisch)
Die kleinhirntypische Zelle ist die Purkinjezelle, die als einzige aus der Kleinhirnrinde herausprojiziert. Sie hemmt die Kleinhirnkerne, welche wiederum die zentrale Ausgangsstation des gesamten Kleinhirns darstellen. Sie hat einen klassischen birnenförmigen Zellleib mit einem basalen Axon und einem apikalen Primärdendriten, der sich baumartig verzweigt. Die Verzweigung dieses Dendritenbaumes ist streng in einer Ebene (tangential zur Längsachse der Folia) ausgerichtet, weshalb die Anordnung der Purkinjezellen häufig mit Spalierobst verglichen wird. Die Dendriten ziehen weit in die Molekularschicht bis kurz unter die Kleinhirnoberfläche. Sie sind extrem stark bedornt (stärker noch als die Pyramidenzellen der Großhirnrinde) und gehen demnach eine Vielzahl synaptischer Verbindungen mit anderen Neuronen innerhalb und außerhalb des Kleinhirns ein. Sie ist die einzige Calbindin-positive Zelle des Kleinhirns.
Die andere typische Zelle der Kleinhirnrinde ist die Körnerzelle, als einzige exzitatorische Zelle der Kleinhirnrinde. Die kleinen, runden Zellkörper liegen dicht und in großer Zahl in der Körnerschicht. Das Axon verläuft nach oben in die Molekularschicht, spaltet sich dort T-förmig auf und verläuft als Parallelfaser längs der Kleinhirnwindungen und somit senkrecht durch die Dendritenbäume der Purkinjezellen. Die ungewöhnliche Form des Körnerzellaxons lässt sich durch ihre Wanderungsbewegung während der Entwicklung erklären, die weiter unten beschrieben wird. Die basalen Dendriten der Körnerzellen bilden mit den basalen Axonen der Golgizellen kleine Geflechte in der Körnerschicht, die Glomeruli cerebellares, an denen auch die extracerebellären Moosfasern (s. u.) endigen.
Die hemmenden (inhibitorischen) Interneurone der Kleinhirnrinde sind von basal nach apikal: Die Golgizelle liegt neben der Körnerzelle in der Körnerschicht. Ihre Axone ziehen zu den Glomerula cerebellaria, wo sie die Körnerzellen hemmen. Ihr bedornter Dendritenbaum ist, im Gegensatz zur Purkinjezelle, buschförmig und reicht ebenfalls bis in die Molekularschicht, wo Verbindungen mit den Parallelfasern eingegangen werden. Die Korbzellen liegen tief in der Molekularschicht in der Nähe der Purkinjezellen, deren Zellleiber sie mit ihren Axonen umspinnen, um die Purkinjezelle am Initialsegment des Axons zu hemmen. Ihre Dendriten stehen in Verbindung mit Kollateralen der Purkinjezellen und mit den Parallelfasern. Jede Korbzelle hat ein immenses Territorium, sodass eine Korbzelle ungefähr 70 Purkinjezellen hemmen kann. Die Sternzellen liegen apikal in der Molekularschicht und ziehen mit ihren Axonen zu den glatten (nicht bedornten) Dendritenabschnitten der Purkinjezellen.
Zusätzlich zu den Fortsätzen der Zellen des Kleinhirns befinden sich in der Kleinhirnrinde noch zwei verschiedene Fasertypen, die beide erregend sind: Moosfasern entstammen dem Rückenmark und vielen Kernen des Hirnstamms. Sie endigen an den Glomerula cerebellaria, wo sie die Körnerzellen und somit indirekt die Purkinjezellen erregen. Ihren Namen erhalten die Moosfasern aus ihrer Verbindung mit den Glomerula cerebellaria, die das Stratum granulosum der Kleinhirnrinde im mikroskopischen Bild wie einen vermoosten Rasen erscheinen lassen. Sie verwenden Glutamat als Transmitter. Kletterfasern kommen aus dem unteren Olivenkomplex und „klettern“ (daher der Name) an den Dendritenbäumen der Purkinjezellen hoch, wo sie mit den Dornen der Dendriten erregende synaptische Verbindungen eingehen. Einige Quellen sprechen hier von Asparaginsäure als Transmitter, andere von Glutamat.
Verschaltung mini|240px|Schema der inneren Verschaltung: (+) exzitatorische Synapse (−) inhibitorische Synapse ZKK Zentrale Kleinhirnkerne PjZ Purkinjezelle GgZ Golgi-Zelle, KnZ Körnerzelle KbZ Korbzelle, StZ Sternzelle KF Kletterfaser, MF Moosfaser, PF Parallelfaser
Trotz der vielen verschiedenen Zelltypen ist das Verschaltungsprinzip der Kleinhirnrinde relativ einfach. Die Aufgabe des Kleinhirns ist vor allem eine Feinabstimmung der Motorik, sprich eine Hemmung überschwänglicher „Grobmotorik“. Die Informationen über den Bewegungsplan werden der Kleinhirnrinde über die Kletterfasern und Moosfasern zugeleitet (die nebenbei Kollateralen an die Kleinhirnkerne abgeben). Die „Ergebnisse“ der Kleinhirnarbeit werden über die Projektionen der Kleinhirnkerne aus dem Kleinhirn herausgeleitet.