mini|300px|Exkretions-Schema nach Paul Bert, 1881; Legende:C Blutkreislauf (oder Lymphe), D Verdauungstrakt, E Exkretionsöffnung, N Nervensystem, R AtmungPaul Bert: Leçons de zoologie Herausgeber G. Masson, Paris 1881. Als Exkretion ( „ausscheiden“) wird die Abgabe von überflüssigen Stoffwechselprodukten aus dem Körper an die Umwelt bezeichnet.A. Remane, V. Storch, U. Welsch: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Gustav Fischer, Jena 1985. Der Vorgang wird oft auch einfach Ausscheidung genannt, doch werden darunter auch Sekretionsleistungen und alle anderen Abgaben des Körpers verstanden. Exkretion umfasst die Abgabe gelöster Bestandteile, die Defäkation festerer BestandteileM. B. C. Sousa, T. E. Ziegler: Diurnal variation on the excretion patterns of fecal steroids in common marmoset (Callithrix jacchus) females. In: American Journal of Primatology. Band 46, Nr. 2, 1998, S. 105–117. und die Abgabe gasförmiger Bestandteile, die der Körper nicht mehr benötigt.
Defäkation ist die Abgabe unverdaulicher Bestandteile der Nahrung, die im Inneren des Darms verbleiben und nicht in den Körper aufgenommen wurden (z. B. unverdauliche Ballaststoffe), sowie unerwünschte bzw. überflüssige Stoffe des Stoffwechsels, die an den Darm zur Exkretion abgegeben werden können. Bei vielen Tieren werden sie durch eine Kloake abgegeben. Außerdem an der Exkretion beteiligt sind bei Wirbeltieren Atmung, Harnorgan und Haut. Die Abgabe von Atemgasen (Kohlenstoffdioxid) und Wasserdampf wird meist zur Atmung und nicht zur Exkretion gerechnet. Das rektal ausgeschiedene Gasvolumen (Meteorismus, Flatulenz) wird der Exkretion zugeordnet.
Bei Organismen, die feste und gelöste Bestandteile getrennt (über Darmausgang und Harnorgan) abgeben (viele Säugetiere einschließlich Mensch), kann Exkretion auch nur auf die Abgabe in wässriger Form über die Harnröhre (Urethra) bezogen werden. Die Sammelbezeichnung für Produkte der Exkretion in gelöster Form und der Defäkation ist Exkremente.
Auch bei Pflanzen kann als Exkretion bezeichnet werden, wenn für den Organismus schädliche Stoffwechselprodukte ausgeschieden werden. Oft geschieht das über spezielle Exkretions- oder Absonderungsgewebe. mini|hochkant|Eine Kuh scheidet Urin aus.
Ausgeschiedene Substanzen
Die Exkretion beinhaltet Abbauprodukte des Stoffwechsels, Salze bzw. deren Ionen und unverdaute Bestandteile, meist als Feststoffe wahrgenommen. Außerdem ist eine mehr oder minder große Menge Wasser enthalten.
Begleitstoffe
mini|hochkant=1.5|Schematische Darstellung des Feinbaus der Niere: Erkennbar sind die Glomeruli (Nierenkörperchen), in denen das Blut filtriert wird, und das System aus Tubuli, in denen der Harn konzentriert und dann gesammelt wird. Wasser Wasser ist in aller Regel kein Stoff, der abgegeben werden müsste. Im Gegenteil, Wasser benötigen alle Organismen, um Lebensfunktionen ausführen zu können. Wasser ist aber in den Exkretionen weitgehend unverzichtbar, um wasserlösliche Stoffe (in der Medizin wird auch von „harnpflichtigen Substanzen“ gesprochen) aus dem Körper zu leiten. Aber auch Verdauungsrückstände können noch beträchtliche Wassermengen binden, im menschlichen Kot sind etwa 40 % des ausgeschiedenen Wasservolumens enthalten. Wasser kann sogar den größten Anteil an den Ausscheidungen einnehmen. Gerade der verfügbare Wasseranteil ist charakteristisch für die verschiedenen in der Evolution entwickelten Exkretionssysteme. Bei wasserlebenden Organismen ist er kaum begrenzt. Trotzdem unterscheiden sich die Lösungswege der Wasserorganismen teilweise beträchtlich, sie bauen auf Lösungsansätzen ihrer Vorfahren auf, die teilweise keine Wasserorganismen waren. Bei terrestrisch lebenden Organismen steht nicht beliebig Wasser zur Verfügung, daher sind zum einen Mechanismen gefordert, die geringer Wassermengen bedürfen, zum anderen erlangt die Wasserrückgewinnung (Wasserresorption) Bedeutung. So wird der Primärharn in den Nierenkanälchen (Tubuli) der Nephrone der Säugetiere konzentriert, das heißt, Wasser wird zurückgewonnen. Bei fliegenden Organismen wird die zur Verfügung stehende Wassermenge noch kritischer, denn zu Exkretionszwecken erforderliche Wassermengen tragen zur Masse des Organismus bei. Effektive Gewichtsreduzierung bedeutet daher auch, dass der Exkretionsmechanismus möglichst wenig Wasser benötigt.
Anders ist die Situation nur für Organismen, die mit ihrer Nahrung größere Wassermengen aufnehmen. Dazu gehören nicht die großen Planktonfresser (Riesenhai, Walhai, Blauwal), die das Wasser gar nicht schlucken, sondern über Filter (Kiemenspalten bzw. Barten) abgeben oder auspressen. Organismen, die regelmäßig große Wassermengen mit der Nahrung aufnehmen, sind hauptsächlich blutfressende Ektoparasiten. Insbesondere für fliegende stellt der Wasserballast eine Herausforderung dar, denn die Blutaufnahme kann ihr eigentliches Körpergewicht übertreffen und ihre Flugfähigkeit sehr beeinträchtigen. Das betrifft nicht nur blutsaugende Insekten, auch beispielsweise Vampirfledermäuse sind genauso davon betroffen. Nach der Blutmahlzeit wird daher die Diurese hormonell stark angeregt, um einen Großteil der Wassermenge sehr rasch auszuscheiden.T. S. Adams: Hematophagy and hormone release. In: Annals of the Entomological Society of America. Band 92, Nr. 1, 1999, S. 1–13, doi:10.1093/aesa/92.1.1.William A. Wimsatt: Transient behavior, nocturnal activity patterns, and feeding efficiency of vampire bats (Desmodus rotundus) under natural conditions. In: Journal of Mammalogy. 1969, S. 233–244, doi:10.2307/1378339, .William N. McFarland, William A. Wimsatt: Renal function and its relation to the ecology of the vampire bat, Desmodus rotundus. In: Comparative Biochemistry and Physiology, Band 28, Nr. 3, 1969, S. 985–1006.
Gleitstoffe Zur erleichterten Darmpassage und Ausscheidung sind neben der Hauptkomponente Wasser oft schleimige Gleitstoffe aus Darmschleimhaut oder Drüsen in den Exkreten, Fäzes und Exkrementen mit enthalten.
Abbauprodukte Abbauprodukte des Stoffwechsels, die nicht mehr benötigt werden, müssen an die Umwelt abgegeben werden. Manchmal sind diese Metaboliten für andere Organismen wie auch für den abgebenden Organismus giftig. Dies betrifft alle Organismen aller Reiche. Ein Ausfall des Harnorgans kann beispielsweise zu einer Harnvergiftung führen. mini|Exkremente des Birkhuhns (Lyrurus tetrix): Guanin-haltiger Anteil heller Stickstoffverbindungen Eine zentrale Aufgabe der Exkretion der Tiere besteht darin, überschüssige Stickstoffverbindungen aus dem Körper zu schaffen. Alle Tiere ernähren sich von anderen Organismen oder deren Überbleibseln und nutzen die in deren Bestandteilen gespeicherte chemische Energie oder wandeln die aufgenommenen Substanzen zu körpereigenen Stoffen um (Stoffwechsel). Für die stickstoffhaltigen Komponenten (hauptsächlich aus Protein- und Nukleinsäureabbau) besteht jedoch weniger Bedarf. Der Überfluss muss ausgeschieden werden. Da dieser nicht in die Form gasförmigen Stickstoffs umgewandelt werden kann, werden andere Wege gegangen. Die Wahl des Stickstoffträgers und die Ausgestaltung des Exkretionssystems hängen von den Umgebungsbedingungen ab, insbesondere vom Wasserangebot. Wasserorganismen geben bevorzugt Ammonium als Stickstoffträger ab, während landlebende Tiere meist Harnstoff oder Harnsäure exzernieren. Ammonium, Harnstoff und Harnsäure werden über verschiedene Mechanismen durch Zellmembranen transportiert, entsprechend ihrem chemischen Verhalten in Lösung.
Wasserbedarf bei Ausscheidung von 1 g Stickstoff: Ammoniak-Lösung: 500 ml Wasser Harnstoff: 50 ml Wasser Harnsäure: 1 ml Wasser
Die Problematik der Stickstoffanreicherung besteht für Pflanzen weniger, sie haben in der Regel einen Mangel an organischen Stickstoffverbindungen.
Ammoniak mini|90px|links|Ammoniakblau: Stickstoff, weiß: Wasserstoff Ammoniak stellt eine mögliche und einfach zu realisierende Stickstoffverbindung dar und besitzt zudem den Vorteil, kaum noch chemische Energie zu enthalten. Der Stoff ist aber für Organismen schon in geringen Mengen giftig, z. B. für Menschen stechend riechend. Er ist ein Gas, in Wasser gut löslich, bedarf aber gelöst einer recht hohen Verdünnung, um auch während der Exkretion nicht giftig zu wirken. Somit eignet er sich besonders für die Abgabe mittels Kiemen. Bei den meisten Knochenfischen und den Larven vieler Amphibien erfolgt die Exkretion von Stickstoffverbindungen zum größten Teil als Ammoniak direkt aus dem Blut durch die Kiemen, eine Niere erübrigt sich dabei.
Ammonium mini|90px|Ammoniumblau: Stickstoff, weiß: Wasserstoff Ähnlich wie Ammoniak kann auch Ammonium durch die Kiemen vieler Fische direkt vom Blut an das Umgebungswasser abgegeben werden.
Eine andere Möglichkeit haben besonders kleine Vögel wie Kolibris entwickelt, sie scheiden Stickstoff überwiegend als Ammonium in wasserarmer Form (als Paste) aus. Aber auch Säugetiere und der Mensch geben Ammonium mit ihrem Urin ab.
Harnstoff mini|145px|links|Harnstoffblau: Stickstoff,weiß: Wasserstoff,rot: Sauerstoff,schwarz: Kohlenstoff Wasserlöslicher Harnstoff und dessen Exkretion als Urin ist vorteilhaft, denn er enthält nur noch wenig chemisch gebundene Energie, hat allerdings den Nachteil, dass er nur in Wasser gelöst ausgeschieden werden kann. Der Stickstoffträger Harnstoff wird von den meisten Säugetieren primär in ihrem Urin ausgeschieden, etwa 20 % mit dem Kot. Für Flugtiere wie Fledermäuse kommt die Harnstoffausscheidung wegen der Wasserbindung weniger in Betracht.
Beim Abbau des abgegebenen Harnstoffs kann sich daraus durch Hydrolyse Ammoniak entwickeln.
Auch Knochenfische können dazu befähigt sein, Harnstoff abzugeben und je nach Bedingungen zwischen verschiedenen Stickstoffträgern wählen. Dazu gehören Kletterfische (Anabas Scandens), Schildfische (Sicyases sanguineus), Schlangenkopffische (Asiatischer kleiner Schlangenkopf Channa Gachua), Schleimfische (Blennius pholis), Stachelwelse (Mystus vittatus) und andere, die sich amphibisch in der Gezeitenzone aufhalten.J. Cancino, J. Castilla: Emersion behaviour and foraging ecology of the common Chilean clingfish Sicyases sanguineus (Pisces: Gobiesocidae). In: Journal of Natural History, Band 22, 1988, S. 249–261. Solange sie von ausreichend Wasser umgeben sind, geben sie Stickstoff wie die meisten Fische hauptsächlich über ihre Kiemen in Form von Ammoniak ab. Sind sie nicht mehr im Wasser, geben sie meist über ihre Schleimhäute Harnstoff ab.J. Davenport, M. D. J. Sayer: Ammonia and urea excretion in the amphibious teleost Blennius pholis (L.) in sea-water and in air. In: Comparative Biochemistry and Physiology – Part A: Molecular & Integrative Physiology, Band 84, Nr. 1, 1986, S. 189–194. Dieser Harnstoff trägt seinerseits zu Feuchthaltung bei, indem er Luftfeuchtigkeit bindet. Die Abgabe von Ammoniak über die Kiemen ist an Luft nicht möglich, die Abgabe von Ammoniak über die Schleimhäute wäre wegen der Anhaftung des Giftes nicht opportun.
Guanin mini|200px|Guaninblau: Stickstoff, weiß: Wasserstoff,rot: Sauerstoff, schwarz: Kohlenstoff Die Ausscheidung von Guanin als Stickstoffträger ist nachteilig, da er energiereicher ist als Harnstoff, hat aber für Flugtiere den großen Vorteil, dass dessen Exkretion kaum Wasser benötigt, also auch weniger Ballast bedingt (die Energiebilanz ist positiv). Guaninausscheidung ist wenig verbreitet, aber die meisten Vögel und Fledermäuse scheiden Guanin (vermischt mit Harnsäure) als pastöse Exkrete aus, das gilt auch für flugunfähige Vögel wie Pinguine, aber nicht Strauße. Daraus bildet sich durch Verwitterung Guano bzw. Fledermausguano.
Harnsäure mini|200px|links|Harnsäureblau: Stickstoff, weiß: Wasserstoff,rot: Sauerstoff, schwarz: Kohlenstoff Harnsäure wird von vielen Insekten, Reptilien und Vögeln ausgeschieden. Auch viele Säugetiere und der Mensch geben Harnsäure ab, zu etwa 65 % mit dem Urin und etwa 35 % mit dem Kot.
Kreatinin/Kreatin mini|200px|Kreatinin Tautomerieblau: Stickstoff, weiß: Wasserstoff,rot: Sauerstoff, schwarz: Kohlenstoff