Methanosarcina

mini|hochkant=1.2|LM-Aufnahme von M. barkeri; Balken: 10 µm. mini|hochkant=1.2|LM-Aufnahme von M. mazei; Balken: 10 µm. mini|hochkant=1.2|Phasenkontrast-Aufnahme von M. soligelidi DSM 26065. Das Beispiel stammt aus einer geschlossenen Batch-Kultur. Die Zellen sind kokkoid (kugelförmig).

Methanosarcina ist eine Gattung von prokaryotischen Mikroorganismen. Methanosarcina gehört zur Domäne der Lebewesen Archaea, ist anaerob und bildet Methan.J. E. Galagan, C. Nusbaum, A. Roy, M. G. Endrizzi, P. Macdonald, W. FitzHugh, S. Calvo, R. Engels, S. Smirnov, D. Atnoor, A. Brown, N. Allen, J. Naylor, N. Stange-Thomann, K. DeArellano, R. Johnson, L. Linton, P. McEwan, K. McKernan, J. Talamas, A. Tirrell, W. Ye, A. Zimmer, R. D. Barber, I. Cann, D. E. Graham, D. A. Grahame, A. M. Guss, R. Hedderich, C. Ingram-Smith, H. C. Kuettner, J. A. Krzycki, J. A. Leigh, W. Li, J. Liu, B. Mukhopadhyay, J. N. Reeve, K. Smith, T. A. Springer, L. A. Umayam, O. White, R. H. White, E. Conway de Macario, J. G. Ferry, K. F. Jarrell, H. Jing, A. J. Macario, I. Paulsen, M. Pritchett, K. R. Sowers, R. V. Swanson, S. H. Zinder, E. Lander, W. W. Metcalf, B. Birren: The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity. In: Genome research. Band 12, Nummer 4, April 2002, S. 532–542, doi:10.1101/gr.223902, PMID 11932238, .

Zusammenfassung der Eigenschaften Boone & Mah (2015) fassen die Eigenschaften der Gattung Methanosarcina etwa wie folgt zusammen:

Unregelmäßige sphäroidische Körper (Durchmesser 1–3 µm), die alleine oder typischerweise in Zellaggregaten auftreten (Aggregate bis 1000 µm Durchmesser). Manchmal treten sie als große Zysten mit einzelnen Coccoidzellen und einer gemeinsamen Außenwand auf. Endosporen werden nicht gebildet. Die Ergebnisse der Gram-Färbung sind variabel. Nicht beweglich. Zellen können Gas-Vesikel enthalten. Strikt anaerob. Die optimalen Wachstumstemperaturen betragen 30–40 °C für mesophile Arten und 50–55 °C für thermophile Arten. Energiestoffwechsel durch Bildung von Methan aus Acetat, Methanol, Monomethylamin, Dimethylamin, Trimethylamin, H2/CO2 sowie CO. Einige Stämme verwenden H2/CO2 nicht als einziges Energiesubstrat. Sehr langsames Wachstum mit Pyruvat kann vorkommen. N2-Fixierung kann vorkommen. Der G+C-Gehalt der DNA beträgt 36–43 %.

Zellform und Zellbegrenzung Eine der ersten Erwähnungen mit dem holländischen Namen „Methaansarcine“Die Angabe „Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104;“ wurde in „Bergey's manual of determinative bacteriology“, Auflage 7 (1956) auf Seite 469 gemacht und wurde in Wikisource unter https://en.wikisource.org/wiki/Page:Bergey%27s_manual_of_determinative_bacteriology.djvu/491 gefunden. Der dortige Textauszug: „Sarcina methanica (Smit, 1930) Weinberg et al., 1937. (Methaansarcine, Söhngen, Inaug. Diss., Delft, 1906, 104; Zymosarcina methanica Smit, Die Gärungssarcinen. Pflanzenforschung, Jena, Heft 14, 1930, 25; Weinberg, Nativelle and Prévot, Les Microbes Anaérobies, 1937, 1032.)“ korrelierte mit den Angaben zu Methanosarcina methanica unter https://www.bacterio.net/methanosarcina.html (LSPN, Abruf 2019-04) und in den „Approved Lists, 1980“ für die Namen von Prokaryoten (doi:10.1099/00207713-30-1-225). im Jahr 1906 weist bereits auf die offensichtlichsten Eigenschaften der späteren Gattung hin: Der Name Methanosarcina bedeutet etwa „methanbildendes Paket“ und wurde aus einem neulateinischen Wort für Methan („das Methanum“) und dem lateinischen Wort für Paket oder Bündel („die Sarcina“) gebildet.Abruf von Onlineressourcen: 2019-03-23; LSPN (https://www.bacterio.net/methanosarcina.html), Eintrag "Etymology: N.L. n. methanum [from French n. méth(yle) and chemical suffix -ane], methane; N.L. pref. methano-, pertaining to methane; L. fem. n. sarcina, a package, bundle; N.L. fem. n. Methanosarcina, methane package, methane sarcina." und Online-Wörterbuch (https://de.pons.com/%C3%BCbersetzung/latein-deutsch/sarcina). In einer grundlegenden ArbeitW. E. Balch, G. E. Fox, L. J. Magrum, C. R. Woese, R. S. Wolfe: Methanogens: reevaluation of a unique biological group. In: Microbiological reviews. Band 43, Nummer 2, Juni 1979, S. 260–296, PMID 390357, (Review). zur Einteilung der methanbildenden Mikroorganismen aus dem Jahr 1979 wurde hinsichtlich der Morphologie festgestellt, dass die Mitglieder der Familie Methanosarcinaceae (und damit auch der Gattung Methanosarcina) unregelmäßige, grampositive Kokken seien, die unterschiedlich große Pakete bilden würden. Diese Klumpen wären groß genug, um sie mit bloßem Auge sehen zu können. Die Teilungsebenen der Zellen im Paket wären nicht zwingend senkrecht. Es wird darauf hingewiesen, dass das Ergebnis einer Gram-Färbung stark von jeweils auftretenden Zellwandstruktur abhängt; 2015 wird dieses Ergebnis nicht als grampositiv, sondern als variabel eingestuft.

Die Ausprägung der Morphologie von verschiedenen Arten und Stämmen hängt stark von der jeweils bevorzugten und der tatsächlich in der Wachstumsumgebung vorhandenen Salzkonzentration ab.K. R. Sowers, J. E. Boone, R. P. Gunsalus: Disaggregation of Methanosarcina spp. and Growth as Single Cells at Elevated Osmolarity. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 59, Nummer 11, November 1993, S. 3832–3839, PMID 16349092, . So zeigt M. barkeri beispielsweise eine dichotome Morphologie: wenn diese Mikroben in Süßwassermedium gezüchtet werden, wachsen sie zu großen, vielzelligen Aggregaten heran, die in einer Matrix aus sogenannten Methanochondroitin eingebettet sind, während sie in einem dem Meerwasser ähnelndem Milieu als einzelne, unregelmäßige Kokken wachsen, die nur von einer Proteinschicht (S-Schicht), aber nicht vom Methanochondroitin umgeben sind.D. L. Maeder, I. Anderson, T. S. Brettin, D. C. Bruce, P. Gilna, C. S. Han, A. Lapidus, W. W. Metcalf, E. Saunders, R. Tapia, K. R. Sowers: The Methanosarcina barkeri genome: comparative analysis with Methanosarcina acetivorans and Methanosarcina mazei reveals extensive rearrangement within methanosarcinal genomes. In: Journal of bacteriology. Band 188, Nummer 22, November 2006, S. 7922–7931, doi:10.1128/JB.00810-06, PMID 16980466, .

Methanochondroitin ist ein heterogenes Polysaccharid und ähnelt in einigen Punkten dem Chondroitin im Bindegewebe von Wirbeltieren.L. Kjellén, U. Lindahl: Proteoglycans: structures and interactions. In: Annual review of biochemistry. Band 60, 1991, S. 443–475, doi:10.1146/annurev.bi.60.070191.002303, PMID 1883201 (Review).S. V. Albers, B. H. Meyer: The archaeal cell envelope. In: Nature reviews. Microbiology. Band 9, Nummer 6, Juni 2011, S. 414–426, doi:10.1038/nrmicro2576, PMID 21572458 (Review). Die Methanosarcina-Zellmembranen sind aus relativ kurzen Lipiden aufgebaut, hauptsächlich aus C25-Kohlenwasserstoffen und C20-Ethern, während die Zellmembranen der meisten anderen Methanbildner C30-Kohlenwasserstoffe und eine Mischung aus C20- und C40-Ethern enthalten (C20, C25 usw. geben die Anzahl der Kohlenstoffatome in der jeweiligen Molekülkette an).G. D. Sprott, C. J. Dicaire, G. B. Patel: The ether lipids of and other species, compared by fast atom bombardment mass spectrometry. In: Canadian Journal of Microbiology. 40, 1994, S. 837, doi:10.1139/m94-133.

Methanosarcina-Zellen bilden keine Sporen.K. L. Anderson, E. E. Apolinario, K. R. Sowers: Desiccation as a long-term survival mechanism for the archaeon Methanosarcina barkeri. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 78, Nummer 5, März 2012, S. 1473–1479, doi:10.1128/AEM.06964-11, PMID 22194299, .V. Peters, R. Conrad: Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic soils. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 61, Nummer 4, April 1995, S. 1673–1676, PMID 16535011, .

Stoffwechsel und Genetik Methanosarcina ist eine anaerobe Gattung, obwohl für M. acetivorans, das eigentlich ein obligatorischer Anaerobier ist, gezeigt wurde, dass dieses Archäon mikroaerophile Bedingungen aushält.J. J. Moran, C. H. House, K. H. Freeman, J. G. Ferry: Trace methane oxidation studied in several Euryarchaeota under diverse conditions. In: Archaea. Band 1, Nummer 5, Mai 2005, S. 303–309, PMID 15876563, . In M. acetivorans und einem anderen Archäon, Aeropyrum pernix, wurden Häm-bindende Globine entdeckt, die ähnlich gut Sauerstoff binden konnten wie Hämoglobin und in denen Freitas et al. Vorgängerversionen des Hämoglobins sahen, die sie deshalb Protoglobine nannten.T. A. Freitas, S. Hou, E. M. Dioum, J. A. Saito, J. Newhouse, G. Gonzalez, M. A. Gilles-Gonzalez, M. Alam: Ancestral hemoglobins in Archaea. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 101, Nummer 17, April 2004, S. 6675–6680, doi:10.1073/pnas.0308657101, PMID 15096613, . Die Autoren sahen die wahrscheinlichste Funktion dieser Proteine in der Entgiftung des Sauerstoffs. Das erste Häm-Protein mit bekannter Funktion bei Archaeen ist ein Sensor, der die Aerotaxis bei Halobacterium salinarum vermittelt (Hs-HemAT).S. Hou, R. W. Larsen, D. Boudko, C. W. Riley, E. Karatan, M. Zimmer, G. W. Ordal, M. Alam: Myoglobin-like aerotaxis transducers in Archaea and Bacteria. In: Nature. Band 403, Nummer 6769, Februar 2000, S. 540–544, doi:10.1038/35000570, PMID 10676961. Die Flucht vor dem Sauerstoff durch Aerotaxis scheidet für Methanosarcina allerdings aus, da das Archäon als unbeweglich gilt. Die Untersuchungen eines Häm-bindenden Proteins (MA4561) in M. acetivorans wiesen auf einen Häm-basierten Sensor hin, der das Redoxpotential seiner Umgebung widerspiegelt und die Genregulation des Methylsulfid-Stoffwechsels beeinflusst und daher nach Meinung der Autoren MsmS (methyl sulfide methyltransferase-associated sensor) heißen sollte.B. Molitor, M. Stassen, A. Modi, S. F. El-Mashtoly, C. Laurich, W. Lubitz, J. H. Dawson, M. Rother, N. Frankenberg-Dinkel: A heme-based redox sensor in the methanogenic archaeon Methanosarcina acetivorans. In: Journal of Biological Chemistry. Band 288, Nummer 25, Juni 2013, S. 18458–18472, doi:10.1074/jbc.M113.476267, PMID 23661702, .

Methanosarcina ist möglicherweise das einzige bekannte Methanogene, das auf allen bekannten Stoffwechselwegen der Methanogenese Methan produzieren kann. Die meisten Methanbildner bilden Methan aus den Gasen Kohlendioxid und Wasserstoff und andere verwenden Acetat auf dem Essigsäure-spaltendem Weg (auf dem sogenannten acetoclastischen Weg). Zusätzlich zu diesen zwei Wegen können Arten von Methanosarcina aus organischen Stoffen, die genau ein Kohlenstoff-Atom aufweisen (C1- oder Ein-Kohlenstoff-Verbindungen), Methan herstellen (methylotrophe Methanogenese). Zu solchen C1-Verbindungen gehören Methylamine, Methanol und Methylthiole. Methanosarcina-Arten können aus mindestens neun Substraten Methan herstellen.

Einige Methanosarcina-Arten können auch Kohlenmonoxid (CO) für die Methanogenese verwenden. In M. barkeri werden vier CO-Moleküle durch eine CO-Dehydrogenase (CODH) zu Kohlendioxid (CO2) oxidiert und dann erfolgt die Reduktion von CO2 zu Methan, wobei Wasserstoff (H2) als Elektronendonor dient.J. M. O’Brien, R. H. Wolkin, T. T. Moench, J. B. Morgan, J. G. Zeikus: Association of hydrogen metabolism with unitrophic or mixotrophic growth of Methanosarcina barkeri on carbon monoxide. In: Journal of bacteriology. Band 158, Nummer 1, April 1984, S. 373–375, PMID 6715282, . Daher ist auch ein Wachstum mit H2 und CO2 möglich. Im Gegensatz dazu verläuft der CO-Metabolismus von M. acetivorans anders.M. Rother, W. W. Metcalf: Anaerobic growth of Methanosarcina acetivorans C2A on carbon monoxide: an unusual way of life for a methanogenic archaeon. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 101, Nummer 48, November 2004, S. 16929–16934, doi:10.1073/pnas.0407486101, PMID 15550538, . M.-acetivorans-Zellen können auch CO verwenden, nicht aber mit H2 und CO2, da ein entsprechendes Hydrogenasesystem fehlt. Darüber hinaus produziert der Organismus während der Methanogenese aus CO große Mengen an Acetat und Formiat.