Die Geobacteraceae sind taxonomisch eine Familie prokaryotischer Mikroorganismen, die zur Domäne der Lebewesen Bacteria gehören.D. E. Holmes, K. P. Nevin, D. R. Lovley: Comparison of 16S rRNA, nifD, recA, gyrB, rpoB and fusA genes within the family Geobacteraceae fam. nov. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 54, Nummer 5, September 2004, S. 1591–1599, doi:10.1099/ijs.0.02958-0, PMID 15388715.
Vorkommen Geobacteraceae sind anaerob und werden hauptsächlich im Boden, in unterirdischen Habitaten sowie Süß- und Salzwassersedimenten angetroffen.
Den Geobacteraceae werden auch hitze- bzw. kälteliebende Arten zugeordnet: Geothermobacter ehrlichii stammt von einer Hydrothermalquelle und kann noch bei 65 °C wachsen,K. Kashefi, D. E. Holmes, J. A. Baross, D. R. Lovley: Thermophily in the Geobacteraceae: Geothermobacter ehrlichii gen. nov., sp. nov., a novel thermophilic member of the Geobacteraceae from the "Bag City" hydrothermal vent. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 69, Nummer 5, Mai 2003, S. 2985–2993, PMID 12732575, . Geopsychrobacter electrodiphilus stammt aus Meeressediment und kann bei 4 °C immer noch wachsen. Systematik Die Aufstellung der Geobacteraceae erfolgte auf der Grundlage von genetischen Vergleichen, vor allem der 16S-rRNA-Gene und anderer Gene (nifD, recA, gyrB, rpoB und fusA), die konservierten Genfamilien angehören und sich für einen solchen Vergleich eignen.
Die Geobacteraceae gehören nach allgemein anerkannter Einteilung innerhalb der Bakterien zu den Proteobacteria, dort in die δ-Gruppe (Klasse Deltaproteobacteria) und in die Ordnung Desulfuromonadales. Dabei ist anzumerken, dass die Taxa oberhalb der Klasse, die Domäne Bacteria und das Phylum Proteobacteria, nach dem Regelwerk („Bakteriologischer Code“) der zuständigen internationalen Institutionen (IUMS und ICSP) keine offiziellen Taxa darstellen, während die Klasse (Proteobacteria), die Ordnung (Desulfuromonadales) und die Familie (Geobacteraceae) sowie Gattungen und Arten offizielle Taxa sind. Die aktuelle Zuordnung ist in der „Liste der prokaryotischen Namen mit ihrem Stand in der Nomenklatur“ (LPSN) einsehbar.
Die Ordnung Desulfuromonadales hat zwei Familien, die hier behandelten Geobacteraceae und die Desulfuromonadaceae.
Nomenklatur der Familie Geobacteraceae
Zur Aufstellung der Familie Geobacteraceae gibt es zwei wirksame Veröffentlichungen, eine innerhalb und die andere außerhalb des IJSEM (International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology), die beide als gültig anerkannt worden sind:
Holmes et al. (2004) – Direkt gültige Publikation zur neuen Familie innerhalb Geobacteraceae des entsprechenden Journals. Garry et al. (2005) – Effektive Publikation zur Familie Geobacteraceae. IUMS (2006) – Validierungsliste 107, unter anderem Gültigkeit des „neuen“ Namens Geobacteraceae .IUMS: Validation List No. 107: List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published. In: INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. 56, 2006, S. 499, doi:10.1099/ijs.0.64289-0.
Die als erstes anerkannte Autorenschaft hat Vorrang, daher heißt die Familie Geobacteraceae . Die Typgattung der Familie ist Geobacter .Gattungen und ArtenDie Geobacteraceae enthalten 24 Arten in fünf Gattungen (Abruf 2019-02). Die Typgattung der Familie Geobacteraceae ist Geobacter und zwar sowohl, wenn die zu bevorzugende (da früher erfolgte) Autorenschaft Geobacteraceae , angegeben wird, als auch bei der Alternative (spätere Autorenschaft Geobacteraceae ).
Die Gattung Geobacter hat die Typart Geobacter metallireducens und 18 weitere Arten.
Eine weitere Gattung (Geoalkalibacter hat zwei Arten (Typart Geoalkalibacter ferrihydriticus ) und drei weitere Gattungen (Geopsychrobacter ; Geothermobacter ; Trichlorobacter ) haben jeweils eine Art (Geopsychrobacter electrodiphilus ; Geothermobacter ehrlichii Trichlorobacter thiogenes ).
Physiologie Die Eigenschaften, die ein Lebewesen aufweist, hängen mit der phylogenetischen Abstammungsverhältnissen zusammen, sind aber nicht deckungsgleich. Für die Familie Geobacteraceae lässt sich sagen, dass sie anaerobe Bewohner, vorzugsweise unterirdischer Lebensräume sind, in denen sie Mineralien, wie Eisen- und Schwefelverbindungen dissimilatorisch reduzieren können. Diese Eigenschaften teilen sie mit vielen ihrer Verwandten (siehe Desulfuromonadales und Deltaproteobacteria).
Weiterhin können mehrere Geobacteraceae „mikrobielle Nanodrähte“ bilden und Syntrophien eingehen; diese Eigenschaften sind auch in anderen Gruppen entwickelt worden (siehe mikrobielle Nanodrähte und Syntrophien). Im Folgenden werden sie für die Geobacteraceae dargestellt.
Es gibt unter den Geobacteraceae Syntrophien, d. h., die Stoffwechselprodukte der einen Art sind die Nahrung einer anderen Art. Einige Arten haben einen besonders effektiven Mechanismus der Syntrophie entwickelt, den direkten Elektronentransport, der zuerst zwischen Geobacter metallireducens und Geobacter sulfurreducens beschrieben wurde.Z. M. Summers, H. E. Fogarty, C. Leang, A. E. Franks, N. S. Malvankar, D. R. Lovley: Direct exchange of electrons within aggregates of an evolved syntrophic coculture of anaerobic bacteria. In: Science. Band 330, Nummer 6009, Dezember 2010, S. 1413–1415, doi:10.1126/science.1196526, PMID 21127257. Für diesen direkten Elektronentransport zwischen Arten (DIET, direct interspecies electron transfer) wachsen spezielle, fadenförmige Strukturen aus den Zellen, die mikrobiellen Nanodrähte oder elektrisch konduktiven Pili (E-Pili, Einzahl E-Pilus).T. Ueki, K. P. Nevin, A. E. Rotaru, L. Y. Wang, J. E. Ward, T. L. Woodard, D. R. Lovley: Strains Expressing Poorly Conductive Pili Reveal Constraints on Direct Interspecies Electron Transfer Mechanisms. In: mBio. Band 9, Nummer 4, 07 2018, doi:10.1128/mBio.01273-18, PMID 29991583, . Es gibt verschiedene Vorstellungen und tatsächliche Wege, wie die Syntrophien durch DIET (also durch den direkten Elektronentransport zwischen verschiedenen Arten) bei anaeroben, prokaryotischen Mikroorganismen funktionieren.
Ueki et al. (2018) haben diese Vorstellungen zusammen getragen, um sie für das bereits genannte Paar, Geobacter metallireducens und Geobacter sulfurreducens, zu prüfen:
a) Beide Spezies besitzen E-Pili und Pili-assoziierte Multi-Häm-Cytochrome (Summers et al. 2010Z. M. Summers, H. E. Fogarty, C. Leang, A. E. Franks, N. S. Malvankar, D. R. Lovley: Direct exchange of electrons within aggregates of an evolved syntrophic coculture of anaerobic bacteria. In: Science. Band 330, Nummer 6009, Dezember 2010, S. 1413–1415, doi:10.1126/science.1196526, PMID 21127257.) oder verwenden Pili-assoziiertes Magnetit (Liu et al. 2015F. Liu, A. E. Rotaru, P. M. Shrestha, N. S. Malvankar, K. P. Nevin, D. R. Lovley: Magnetite compensates for the lack of a pilin-associated c-type cytochrome in extracellular electron exchange. In: Environmental microbiology. Band 17, Nummer 3, März 2015, S. 648–655, doi:10.1111/1462-2920.12485, PMID 24725505.). b) Es befinden sich Ketten von Magnetit-Partikeln zwischen den Zellen (Kato et al. 2012S. Kato, K. Hashimoto, K. Watanabe: Microbial interspecies electron transfer via electric currents through conductive minerals. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 109, Nummer 25, Juni 2012, S. 10042–10046, doi:10.1073/pnas.1117592109, PMID 22665802, .). c) Es findet ein Cytochrom-zu-Cytochrom-Transfer statt (McGlynn et al. 2015S. E. McGlynn, G. L. Chadwick, C. P. Kempes, V. J. Orphan: Single cell activity reveals direct electron transfer in methanotrophic consortia. In: Nature. Band 526, Nummer 7574, Oktober 2015, S. 531–535, doi:10.1038/nature15512, PMID 26375009.). d) Leitfähiges Material dient als Verbindung für DIET (Liu et al. 2012Fanghua Liu, Amelia-Elena Rotaru, Pravin M. Shrestha, Nikhil S. Malvankar, Kelly P. Nevin, Derek R. Lovley: Promoting direct interspecies electron transfer with activated carbon. In: Energy & Environmental Science. 5, 2012, S. 8982, doi:10.1039/c2ee22459c.). e) Der elektronenspendende Partner stellt mit seinen E-Pili eine Verbindung zum elektronenakzeptierenden Partner her, der keine E-Pili aufweist (Rotaru et al. 2014Amelia-Elena Rotaru, Pravin Malla Shrestha, Fanghua Liu, Minita Shrestha, Devesh Shrestha, Mallory Embree, Karsten Zengler, Colin Wardman, Kelly P. Nevin, Derek R. Lovley: A new model for electron flow during anaerobic digestion: direct interspecies electron transfer to Methanosaeta for the reduction of carbon dioxide to methane. In: Energy Environ. Sci.. 7, 2014, S. 408, doi:10.1039/C3EE42189A.A. E. Rotaru, P. M. Shrestha, F. Liu, B. Markovaite, S. Chen, K. P. Nevin, D. R. Lovley: Direct interspecies electron transfer between Geobacter metallireducens and Methanosarcina barkeri. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 80, Nummer 15, August 2014, S. 4599–4605, doi:10.1128/AEM.00895-14, PMID 24837373, .).
Ueki et al. haben für ihre Untersuchungen Mutanten verwendet, die strukturell normale E-Pili ausbilden, allerdings mit der Einschränkung, dass diese weniger leitfähig sind, als die Wildtyp-E-Pili. Es kam heraus, dass für das untersuchte Paar (G. metallireducens und G. sulfurreducens) Magnetit bzw. Cytochrome allein (ohne E-Pili) nicht ausreichen; es reicht nicht, dass nur der elektronenakzeptierende Partner E-Pili hat; es reicht aber für das Funktionieren des DIET schon aus, dass der Elektronendonator-Partner E-Pili hat (G. metallireducens), während der Elektronenakzeptor-Partner (G. sulfurreducens) diese nicht braucht [entspricht e)].
Syntrophie mit Methanbildnern mini|300x300px|Schematische Darstellung der stöchiometrischen Verhältnisse bei der Umwandlung von Ethanol (C2H6O) zu Methan (CH4) und Kohlendioxid (CO2) durch Geobacter metallireducens und Methanosarcina barkeri. Die horizontalen Pfeile (→ und ←) zeigen die Richtung chemischer Reaktionen. Die einfachen vertikalen Pfeile (↑ und ↓) stellen Diffusion dar (zum Ort niedrigerer Konzentration) und der Doppelpfeil (↑↑) ist der direkte Elektronentransfer zwischen den Arten (DIET, direct interspecies electron transfer).
Interessant sind auch die Syntrophien zwischen den Geobacteraceae und den Methanbildnern (die zur Domäne der Lebewesen Archaea gehören). Die Menge des gebildeten Methans durch Methanbildner wird durch die Anwesenheit von „Geobacteraceen“ und die Verfügbarkeit von Eisen(III)-Verbindungen beeinflusst.J. Ye, A. Hu, G. Ren, T. Zhou, G. Zhang, S. Zhou: Red mud enhances methanogenesis with the simultaneous improvement of hydrolysis-acidification and electrical conductivity. In: Bioresource Technology. Band 247, Januar 2018, S. 131–137, doi:10.1016/j.biortech.2017.08.063, PMID 28946086.