Homunculus ist eine ausgestorbene Gattung der Primaten aus der Gruppe der Neuweltaffen. Sie lebte im Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän vor 18 bis 16 Millionen Jahren im südlichen Teil von Südamerika. Alle bisherigen Fossilreste wurden in der Santa-Cruz-Formation in Patagonien geborgen, die Gesteinseinheit stellt die südlichste Fundregion eines Affen auf dem Kontinent dar. Das Material besteht aus Schädeln, Gebissresten und einzelnen Teilen der Gliedmaßen. Sie gehören zu einem mittelgroßen Vertreter der Neuweltaffen, der sich durch einzelne urtümliche Merkmale von den heutigen Arten unterscheidet. Die Tiere wiesen ein verhältnismäßig kleines Gehirn auf, das Gehör war gut entwickelt. Die Männchen und Weibchen bildeten möglicherweise kleine Gruppen. Als Lebensraum dienten subtropische Wälder oder solche, die unter dem Einfluss eines jahreszeitlichen Wechsels standen. In diesen bewegten sich die Tiere kletternd in Bäumen fort und verrichteten ihre Aktivitäten bei Tageslicht. Die Nahrung setzte sich aus harten Samen und weichen Blättern und Früchten zusammen. Die ersten Funde kamen bereits Ende des 19. Jahrhunderts zum Vorschein, kurz danach wurde die Gattung wissenschaftlich eingeführt. Momentan sind zwei Arten anerkannt, das bisher bekannte Fossilmaterial lässt aber weitere vermuten. Zur systematischen Stellung gibt es eine kontroverse Diskussion, die aber auch andere frühe Neuweltaffen mit einbezieht.
Merkmale mini|links|Rekonstruierter Schädel von Homunculus Homunculus war ein mittelgroßer Vertreter der Neuweltaffen, von dem überwiegend Schädelmaterial, aber auch einzelne Teile des Bewegungsapparates bekannt sind. Der Schädel wies eine Länge von 6,9 bis 7,6 cm und eine Breite von 2,7 bis 3,7 cm im Bereich der Orbita und von 2,4 bis 3,1 cm an der Einschnürung hinter den Augenfenstern auf. Die Höhe des Gesichtsabschnittes unterhalb der Augen variierte von knapp 0,8 bis 1,2 cm. Das Rostrum war bei Homunculus stärker vorgezogen (prognath) als bei den heutigen Neuweltaffen, was etwa einen ausladenderen Mittelkieferknochen hervorrief. Dagegen ist der Knochen bei den Springaffen und bei den Nachtaffen eher verkürzt. Das Nasenbein zeigte sich bei Homunculus im Bereich der Nasenöffnung sehr weit. Das Stirnbein war nicht aufgewölbt und die Zwischenaugenregion relativ weit. Die Orbita wies etwa die Ausmaße wie bei den heutigen Springaffen auf. Die absoluten Maße betrugen 1,2 bis 1,6 cm sowohl in der Höhe als auch in der Breite. Im Gegensatz zu den Nachtaffen oder zum ausgestorbenen Tremacebus war sie somit nicht vergrößert. Dadurch dehnten sich bei Homunculus auch einige Nasennebenhöhlen wie etwa die Kieferhöhle deutlich aus, die bei den Nachtaffen reduziert sind, da der Platz von den großen Augen eingenommen wird. Der Rand der Orbita war zudem vollständig geschlossen. Am Pterion (eine Region seitlich der Augen beim menschlichen Schädel) trafen sich bei einigen Schädeln von Homunculus das Keilbein und das Stirnbein und bildeten eine gemeinsame Knochennaht. Dies ähnelt eher den Altweltaffen, da bei den heutigen Neuweltaffen hier die Sutur des Scheitelbeins und des Jochbeins verläuft. Andere Schädelfunde wiesen bei Homunculus hier wiederum die Eigenheiten platyrrhiner Schädel auf, so dass das Merkmal insgesamt als eher polymorph eingestuft werden muss. Die Hinterhauptsschuppe des Hinterhauptsbeins stand steil schräg zur Augen-Ohr-Ebene. Dies ist typisch für fast alle Neuweltaffen mit Ausnahme der Totenkopfaffen, da bei diesen die Schuppe sehr spitzwinklig einfällt.
mini|Unterkiefer von Homunculus Der Unterkiefer von Homunculus war breit, aber weniger tief und robust als bei zahlreichen heutigen blattfressenden Neuweltaffen. Er besaß einen nach hinten tiefer werdenden horizontalen Knochenkörper, in Längsansicht wirkte er etwas gestaucht. In seiner generellen Form bestanden Ähnlichkeiten zum Unterkiefer der heutigen Nachtaffen und zu einigen Springaffen, bei letzteren ist er aber massiver ausgeprägt. Er unterschied sich aber von dem der Sakiaffen, bei denen der horizontale Knochenkörper vorn deutlich höher ist und von dem der Kapuzineraffen mit seiner gestreckteren Form und eher ausgeglichenen Profillinie. Die beiden Äste liefen bei Homunculus V-förmig aufeinander zu und fusionierten in einer geschlossenen, fest verwachsenen Symphyse. Hier neigte sich das Kinn um etwa 50° gegenüber den vorderen Zähnen ab. Das Foramen mentale lag unterhalb des vorderen Prämolaren etwa oberhalb der Knochenmitte. Der aufsteigende Ast war breit, der Winkelfortsatz lud weit nach hinten aus. Der Kronenfortsatz ragte steil auf und war hakenartig leicht nach hinten gebogen. Der Gelenkfortsatz saß tiefer, aber immer noch deutlich über der Kauebene der Zähne. Sein Hinterrand bildete eine steile Kante. Das Gelenkköpfchen war vorn und hinten verschmälert, aber stark gewölbt. An der Außenseite bestand eine nur seichte Fossa masseterica. Innen öffnete sich das Foramen mandibulare am Ende einer scharf begrenzten Rinne etwa auf Höhenlage der Alveolenebene der Prämolaren.
mini|hochkant|Obere und untere Zähne von Homunculus Das vordere Gebiss wies in der oberen und unteren Reihe jeweils zwei Schneidezähne je Kieferbogen auf. Der obere innere Schneidezahn zeigte sich spatelförmig, der äußere war schmaler. Die unteren Schneidezähne besaßen schmale und moderat hohe Zahnkronen. Sie ragten leicht nach vorn und bildeten eine geschlossene Reihe mit einer Position deutlich vor dem Eckzahn. Zu diesem bestand kein ausgeprägtes Diastema. Sowohl der obere wie auch der untere Eckzahn erhoben sich nur wenig über den Rand der hinteren Zähne. Sie ähnelten in ihrem Größenverhältnis weitgehend denen der Springaffen oder Nachtaffen und waren nicht vergrößert wie bei den Bartsakis oder den Kapuzineraffen beziehungsweise verkleinert wie bei den Marmosetten. Wie nahezu alle Neuweltaffen und abweichend von den Altweltaffen kam ein zweiter Prämolar vor, der den Beginn der hinteren Zahnreihe markiert. Die oberen Prämolaren charakterisierte ein großer Haupthöcker, der Paraconus, die beiden hinteren Vormahlzähne besaßen außerdem einen gut entwickelten Protoconus und zusätzlich noch einen Hypoconus, der auf dem letzten Vormahlzahn besonders groß entwickelt war. Der Hypoconus fehlt bei den rezenten Neuweltaffen. Am unteren vordersten Prämolar trat gelegentliche eine Schleiffazette auf, die durch den oberen Eckzahn bei Gebissschluss entstand. An den oberen hinteren Backenzähnen waren am ersten Molaren drei und am zweiten Molaren zwei Wurzeln ausgebildet. Die beiden vorderen oberen Molaren besaßen vier Haupthöcker mit einem auf der Wangenseite gegenüber dem Metaconus höheren Paraconus (wobei das Merkmal auf dem ersten Molaren weniger deutlich ist als auf dem zweiten). Beide standen weit auseinander mit langgestreckten Scherleisten dazwischen. Auf der Zungenseite nahm der große Hypoconus im Bezug auf den Protoconus eine leicht nach innen versetzte Position ein. Neben diesen vier Haupthöckern kam zusätzlich ein kleiner Nebenhöcker vor, der Paraconule. Sein Auftreten gilt als ursprüngliches Charakteristikum, das bei heutigen Neuweltaffen mit Ausnahme des Springtamarins nicht mehr ausgebildet ist. An der Zahninnen- und -außenseite schmiegte sich ein Cingulum an (ein niedriger Zahnschmelzwulst), wobei das innere deutlicher entwickelt war. Auf dem letzten Molaren fehlte der Hypoconus und der Paraconus war sehr groß, der Metaconus dagegen sehr klein. Die unteren Mahlzähne verfügten über jeweils zwei Wurzeln, was auch den hintersten Molaren einschließt. Das Merkmal kommt ebenso bei anderen frühen Neuweltaffen wie Branisella oder Carlocebus vor, bei den meisten heutigen Vertretern mit Ausnahme der Brüllaffen ist dieser Zahn einwurzelig. Die Kauoberfläche wurde durch vier Höckerchen geprägt. Teilweise war auf dem vordersten Molar ein zusätzlicher fünfter Höcker, das Paraconid, vorhanden, er ist bei modernen Neuweltaffen reduziert. Als ebenfalls auffallend urtümlich kann die Ausprägung des Hypoconulids, eines kleinen Nebenhöckers etwa in der Zahnmitte, angesehen werden. Die obere Zahnreihe vom zweiten Schneidezahn bis zum letzten Mahlzahn wurde 2,7 cm lang, die Mahlzähne nahmen davon 1,1 cm in Anspruch. In der Regel war der vorderste Mahlzahn am größten ausgebildet.
mini|Oberarmknochen und Schulterblatt von Homunculus Vom postcranialen Skelett wurden bisher der Oberarmknochen, die Speiche und der Oberschenkelknochen beschrieben, die aufgrund der Proportionsverhältnisse zum Schädel im Vergleich mit heutigen Neuweltaffen zu Homunculus gestellt werden können. Sie ähneln weitgehend den entsprechenden Gliedmaßenknochen der rezenten Vertreter der Neuweltaffen, weisen aber einzelne Besonderheiten auf. Das obere Gelenkende und der Schaft des Oberarmknochens, dessen Länge zwischen 8,2 und 9,9 cm variierte, waren deutlich breiter und robuster ausgeprägt als bei den heutigen Formen. Den Schaft umlief eine kräftige deltopectorale Leiste als Ansatzstelle der Armmuskulatur, was ein wenig an die Lemuren erinnert. Eine weitere Leiste zum unteren Ende hin fungierte als Ansatz für den Musculus brachioradialis. Sie war weiter nach oben verlängert als bei den meisten heutigen Neuweltaffen. Am unteren Ende des Oberarmknochens (Ellenbogengelenk) trat eine zylindrische Gelenkrolle (Trochlea) mit einer nur wenig erhabenen Mittellinie auf. Das seitlich anliegende Capitulum zeigte sich rund und oben breiter als unten. Die äußere sowie die innere Epicondyle erschienen beide eher groß, vor allem die innere war seitlich ausgezogen. Am insgesamt 11,2 cm langen Oberschenkelknochen hing der Große Rollhügel markant über dem vorderen Schaft und war außerdem sehr breit. Des Weiteren verlief zwischen dem Großen und dem Kleinen Rollhügel eine auffallende Knochenleiste. Die Gelenkfläche des Oberschenkelkopfes verlängerte sich zudem nach hinten. Am unteren Ende des Femurs trat eine tiefe Patellagrube auf, die nach oben gestreckt war und seitlich eine Lippe aufwies. Das Gelenkende war seitlich schmal, jedoch vorn und hinten verdickt.
Fossilfunde mini|hochkant|Teilsekeltt von Homunculus aus der Santa-Cruz-Formation in drei Stadien der Präparation Die bekannten Fossilfunde von Homunculus stammen aus der Santa-Cruz-Formation in Patagonien. Diese Formation ist eine der bedeutendsten Fossillagerstätten des frühen Neogens in Südamerika. Ihre Ablagerungen erstrecken sich zwischen dem Lago Buenos Aires im Norden und dem Río Turbio im Süden, etwa zwischen dem 50. und 52. südlichen Breitengrad. Die wichtigsten Aufschlüsse finden sich perlschnurartig aufgereiht an der Atlantikküste in der argentinischen Provinz Santa Cruz zwischen den Flüssen Río Coyle und Río Gallegos. Einzelne bedeutende Fundpunkte liegen aber auch weiter nördlich des Río Coyle und im Landesinnern. An der Atlantikküste erreicht die Santa-Cruz-Formation eine Mächtigkeit von rund 240 m und setzt sich aus zwei nahezu gleichmächtigen Untereinheiten zusammen: dem Estancia-La-Costa-Schichtglied im Liegenden und dem Estancia-La-Angelina-Schichtglied im Hangenden. Beide Ablagerungsfolgen bestehen weitgehend aus Ton-, Ton-/Schluff- und Sandsteinen mit einigen eingeschalteten Lagen aus pyroklastischen Sedimenten. Die unteren, eher feinkörnigen Sedimente gehen auf einen ehemaligen Ästuar zurück, der nach und nach einer Überschwemmungsebene wich. Die oberen, gröberkörnigen Ablagerungen entstanden weitgehend unter fluviatilem Einfluss. Verschiedene radiometrische Datierungsverfahren geben der Santa-Cruz-Formation ein Alter von 18 bis 16 Millionen Jahren, was dem Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän entspricht.