Die Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) sind eine Pflanzenfamilie, die zur Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) gehört. Einige Arten und ihre Sorten werden als Ziergehölze in Parks, Gärten und als Beet- und Balkonpflanzen verwendet. Es gibt auch einige Heilpflanzen.
Beschreibung mini|links|Tribus Duranteae: Illustration aus Botanisk tidsskrift, 1873 von Bouchea pseudochascanum mini|links|Tribus Petreeae: Illustration aus Curtis's Botanical Magazine, No. 628 von Petrea volubilis mini|links|hochkant|Tribus Duranteae: Laubblätter und Früchte von Duranta erecta
Vegetative Merkmale Es sind meist krautige Pflanzen oder verholzende Pflanzen, die als Sträucher, seltener Bäume oder Lianen wachsen. Die oft vierkantigen oder stielrunden Stängel besitzen je nach Typ ein unterschiedliches Indument. Die Sprossachsen sind unbewehrt oder manchmal sind Stacheln oder Dornen vorhanden.
Die überwiegend gegenständig, selten in Quirlen oder Bündeln angeordneten Laubblätter sind gestielt oder sitzend. Die Blattspreiten sind meist einfach oder dreiteilig, selten zusammengesetzt. Die Blattränder sind glatt, gezähnt, gekerbt, gelappt oder ausgeschnitten. Manchmal sind die Blätter zu Schuppen oder Stacheln reduziert. Nebenblätter sind keine vorhanden.
mini|Blütendiagramm von Verbena officinalis Generative Merkmale In den seiten- und/oder endständigen, einfachen oder zusammengesetzten, bei den meisten Arten traubigen, seltener ährigen, kopfigen oder zymösen Blütenstände stehen die Blüten oder dicht zusammen. Meist sind Tragblätter vorhanden, sie können dekorativ oder unauffällig sein.
Die meist zwittrigen Blüten sind klein bis mittelgroß, zygomorph (selten radiärsymmetrisch) und besitzen eine doppelte Blütenhülle (Perianth). Sie haben (vier bis) fünf (bis acht) verwachsene Kelchblätter und (vier bis) fünf (bis acht) verwachsene Kronblätter. Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden; die (zwei bis) vier (bis fünf) Staubblätter sind mit der Krone (Corolla) verwachsen. Meist zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen (synkarp). Es ist meist ein Diskus vorhanden.
Blütenformel:
Es werden Steinfrüchte oder Kapselfrüchte gebildet.
Inhaltsstoffe An Sprossachsen, Laubblättern, Tragblättern, Kelch- oder Kronblättern sind Harzdrüsen vorhanden.
Die Arten der Eisenkrautgewächse enthalten ätherisches Öl.
Ökologie Bei vielen Arten erfolgt die Bestäubung durch Insekten (Entomophil).
Systematik und Verbreitung Die Familie Verbenaceae wurde 1805 von Jean Henri Jaume Saint-Hilaire in Exposition des Familles Naturelles, 1, S. 245 aufgestellt. Typusgattung ist Verbena Synonyme für Verbenaceae nom. cons. sind: Durantaceae , Petreaceae .
mini|Tribus Verbeneae: Blüten von Glandularia bipinnatifida
Die Areale liegen in den gemäßigten Gebieten, den Subtropen und Tropen. Weit verbreitet sind sie in den gemäßigten Gebieten, einen Schwerpunkt der Artenvielfalt haben sie in den Tropen. Sie fehlen im mittleren und nördlichen Eurasien.
Mit molekularphylogenetischen Methoden gewonnene Erkenntnisse zur Phylogenese der Ordnung Lamiales haben zu einer Einengung des Umfangs der Familie Verbenaceae geführt. Vorher wurden auch Gattungen dazugezählt, die heute zu den Familien der Lippenblütler (Lamiaceae) und den Akanthusgewächse (Acanthaceae) gerechnet werden. Die Familie enthält bei enger Fassung 30 bis 35 Gattungen und etwa 1200 Arten (wie bei der APWebsite). Dabei wurde beispielsweise die Gattungen Verbena in drei Gattungen aufgegliedert: Verbena s. str., Glandularia und Junellia und 2009 wurden elf Arten aus der Junellia in die neue Gattung Mulguraea gestellt.
Nach O’Leary et al. 2009, Marx et al. 2010, Thode et al. 2013, Lu - Irving et al. 2014 wird die Familie Verbenaceae in acht Tribus gegliedert: Petreeae 1895 mit Petrea Duranteae 1839 mit Bouchea , Chascanum , Duranta , Recordia und Stachytarpheta Casselieae 1974 mit Casselia , Parodianthus und Tamonea Citharexyleae 1895 mit Citharexylum und Rehdera Priveae 1895 mit Pitraea und Priva Neospartoneae 2010 mit Diostea , Lampayo und Neosparton Verbeneae 1829 mit Glandularia , Hierobotana , Junellia , Mulguraea und Verbena Lantaneae 1838 mit Aloysia , Lantana , Lippia und Phyla
mini|Tribus Citharexyleae: Habitus von Citharexylum spinosum mini|Tribus Duranteae: Stachytarpheta glauca mini|Tribus Lantaneae: Blütenstand einer Sorte des Wandelröschen (Lantana camara) mini|Tribus Petreeae: Petrea volubilis mini|Tribus Priveae: Blütenstand von Priva cordifolia mini|Tribus Verbeneae: Mulguraea ligustrina mini|incertae sedis: Zweige von Rhaphithamnus spinosus mit Laubblättern und Blüten Tribus Casselieae : Sie enthält drei Gattungen mit etwa 14 Arten: Casselia : Die etwa sieben Arten sind im tropischen Südamerika (Brasilien, Bolivien, Paraguay) verbreitet. Parodianthus : Die nur zwei Arten kommen nur in Argentinien vor. Tamonea : Die etwa sechs Arten sind in der Neotropis verbreitet. Tribus Citharexyleae : Sie enthält drei Gattungen mit etwa 134 Arten: Baillonia : Sie enthält nur eine Art: Baillonia amabilis : Sie kommt von Bolivien bis in die argentinische Provinz Formosa vor. Soe wird auch als Citharexylum amabile in die Gattung Citharexylum gestellt. Citharexylum : Es sind Sträucher oder Bäume. Die 70 bis 130 Arten sind in der Neotropis verbreitet, beispielsweise: Citharexylum spinosum : Sie wird manchmal als Zierpflanze verwendet. Rehdera : Die zwei bis drei Arten sind von Mexiko bis Zentralamerika verbreitet. Tribus Duranteae : Sie enthält fünf Gattungen mit bis zu 189 Arten: Bouchea (Syn.: Lomake ): Die 10 bis 17 Arten sind in der Neotropis weitverbreitet. Chascanum : Die 20 bis 31 Arten sind in der Alten Welt vom tropischen bis ins südlichen Afrika, in Madagaskar und der Arabischen Halbinsel bis zum Indischen Subkontinent verbreitet. Duranta : Es sind immergrüne Sträucher und Bäume. Die 20 bis 30 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Duranta erecta : Aus dem nördlichen Südamerika, Mittelamerika, Mexiko, Florida und der Karibik. Recordia (Syn.: Verbenoxylum ): Sie enthält seit 2013 nur zwei Arten: Recordia boliviana : Sie kommt nur im östlichen-zentralen Bolivien vor. Recordia reitzii (Syn.: Verbenoxylum reitzii ): Sie kommt nur in den südlichen brasilianischen Bundesstaaten Santa Catarina sowie Rio Grande do Sul vor. Stachytarpheta (Syn.: Ubochea ): Die 60 bis 130 Arten wachsen als krautige Pflanzen und Sträucher und sind in der Neotropis verbreitet. Einige Arten sind invasive Pflanzen in tropischen Gebieten. Tribus Lantaneae : Der Umfang der Gattungen wird kontrovers diskutiert und die Artenzahlen sind kaum erfasst; es werden etwa fünf Gattungen mit etwa 269 angenommen: Zitronensträucher (Aloysia ): Die 36 bis 43 Arten sind in subtropischen bis tropischen Gebieten der Neuen Welt verbreitet, beispielsweise: Zitronenstrauch (Aloysia citrodora , Syn.: Lippia triphylla , Aloysia triphylla nom. superfl., Aloysia sleumeri ): Er stammt aus dem südlichen Bolivien bis nordwestlichen Argentinien. Die Laubblätter riechen stark nach Zitrone und er wird als Tee- sowie Heilpflanze verwendet. Wandelröschen (Lantana , Syn.: Camara , Charachera , Riedelia , Tamonopsis , Xeralis ): Die 100 bis 150 Arten sind in der Neotropis und von Afrika bis Thailand weitverbreitet. Viele Sorten weniger Arten werden häufig kultiviert; mit sich verfärbenden Kronblättern. Lippia : Die 125 bis 174 Arten sind im tropischen und südlichen Afrika sowie in der Neotropis weitverbreitet, darunter beispielsweise: Aztekisches Süßkraut (Lippia dulcis , Syn.: Phyla scaberrima ): Die Verwendung als Süßungsmittel ist aufgrund des hohen Kampfergehalts auf Dauer gesundheitsschädlich. Lippia magentea Mexikanischer Oregano (Lippia origanoides ) Karibischer Oregano (Lippia micromera ) Nashia : Von den sieben Arten kommen fünf nur auf Kuba, eine nur auf den Bahamas und eine nur in Haiti vor. Süßkräuter (Phyla ): Die etwa 5 bis 15 kriechenden oder zumindest breit wachsenden krautigen bis halbstrauchigen Pflanzen stammen meist aus der Neotropis, eine Art soll auch in Asien beheimatet sein, gehört aber vielleicht zu Lippia. Hierher gehört beispielsweise: Phyla nodiflora : Sie kommt in den Tropen und Subtropen vor. Sie kann in feuchttropischen bis nicht zu frostreichen Regionen als Rasenersatz verwendet werden. In Mitteleuropa ist ihre Verwendung auf wintermilde Lagen beschränkt. Xeroaloysia : Sie enthält nur eine Art: Xeroaloysia ovatifolia : Sie kommt nur im nordwestlichen Argentinien vor. Tribus Neospartoneae : Sie wurde 2010 aufgestellt und enthält zwei bis drei Gattungen mit bis zu sieben Arten: Lampayo (Syn.: Lampaya orth. var.): Die nur zwei bis drei Arten sind von Bolivien und Chile bis ins nordwestlichen Argentinien verbreitet. Neosparton : Die nur vier Arten sind im südlichen Südamerika (in gemäßigten Gebieten in Argentinien) verbreitet. Tribus Petreeae : Sie enthält zwei Gattungen mit 12 bis 13 Arten: Purpurkränze (Petrea ): Es sind Kletterpflanzen, Sträucher und kleine Bäume. Die 11 bis 12 Arten sind in der Neotropis verbreitet. Xolocotzia : Sie enthält nur eine Art: Xolocotzia asperifolia : Sie ist vom mexikanischen Bundesstaat Chiapas bis Honduras verbreitet. Tribus Priveae : Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa 21 Arten: Pitraea : Sie enthält nur eine Art: Pitraea cuneatoovata : Sie ist von Peru sowie Bolivien bis Zentralchile und vom südöstlichen Brasilien bis ins nördliche Argentinien verbreitet. Priva : Die etwa 20 Arten sind im tropischen und südlichen Afrika, in Asien und in der Neotropis verbreitet. Tribus Verbeneae : Sie enthält fünf Gattungen mit etwa 177 Arten: Glandularia (Syn.: Billardiera nom. illeg., Helleranthus , Shuttleworthia , Uwarowia , Verbenella ): Sie wurde aus Verbena s. l. ausgegliedert. Die 70 bis 84 Arten sind in der Neuen Welt in gemäßigten bis subtropischen Gebieten weitverbreitet. Hierobotana : Sie enthält nur eine Art: Hierobotana inflata : Sie ist im westlichen Südamerika von Ecuador und Kolumbien bis Peru verbreitet. Junellia (Syn.: Urbania , Thryothamnus nom. rej., Monopyrena nom. rej.): Sie wurde aus Verbena s. l. ausgegliedert und enthält seit 2009 etwa 37 Arten. Sie ist vom westlichen und südlichen Südamerika bis Patagonien und bis zu den Falklandinseln verbreitet. Mulguraea : Diese Gattung wurde mit etwa elf Arten, die aus Junellia ausgegliedert wurden, im Jahr 2009 aufgestellt. Sie ist von Peru und Argentinien bis zum südlichen Südamerika verbreitet. Verbenen oder Eisenkräuter (Verbena s. str., Syn.: Aubletia , Burseria , Obletia , Patya , Stylodon , Styleurodon ): Sie enthält nur noch 44 bis 74 Arten. Früher waren es bis zu 250 Arten. Darunter sind mehrere Arten, deren Sorten als Zierpflanzen verwendet werden. Die meisten Arten sind in der Neuen Welt verbreitet, in Mitteleuropa ist nur eine Art ursprünglich beheimatet.
incertae sedis = unsichere systematische Stellung innerhalb der Familie Verbenaceae: Coelocarpum : Die fünf bis sieben Arten kommen im nordöstlichen tropischen Afrika, Madagaskar auf Socotra und auf Inseln im westlichen Indischen Ozean vor. Dipyrena (Syn.: Diostea , Wilsonia nom. illeg.): Die nur ein bis vier Arten sind im gemäßigten, südlichen Südamerika verbreitet. Rhaphithamnus : Die nur zwei dornigen immergrünen Straucharten stammen aus dem gemäßigten Südamerika (Chile, Juan-Fernández-Inseln, westlichen Argentinien).
Quellen Die Familie der Verbenaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik) Dissertation von Ursula von Mulert: Phylogenie der Verbenaceae : Kladistische Untersuchungen mit morphologischen und chemischen Merkmalen., 2001. Mit vielseitigen Informationen zur Taxonomie und Beschreibungen der wichtigsten Gattungen und Analyse der Merkmale. (PDF-Datei; 7,8 MB) Flavio França, Sandy Atkins, 2009: Neotropical Verbenaceae bei Neotropikey – Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Einzelnachweise