Frauenmantel (Alchemilla) ist eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Rosengewächse (Rosaceae). Die Arten sind in der Alten Welt in Europa, Asien und Afrika verbreitet und gedeihen vorwiegend in den Gebirgen. Stark behaarte Formen werden auch als Silbermantel bezeichnet. Sie sind krautige bis strauchförmige Pflanzen, ihre Blüten sind klein, unscheinbar und kronblattlos. Die Fortpflanzung erfolgt überwiegend, bei den europäischen Arten fast ausschließlich, agamosperm (über ungeschlechtliche Samenbildung). Von den etwa 1000 Arten sind rund 300 in Europa heimisch. In Europa wurden die Arten, insbesondere Spitzlappiger Frauenmantel, als Volksarzneipflanzen verwendet. Einige Arten liefern ein gutes Viehfutter, sehr wenige werden als Zierpflanzen kultiviert.
Beschreibung mini|Illustration des Zerschlitzten Frauenmantels (Alchemilla fissa)
Erscheinungsbild und Indument Die Frauenmantel-Arten sind sommergrüne Zwerg- oder Halbsträucher oder ausdauernde krautige Pflanzen. Die Sprossachsen sind oberirdisch, manchmal teilweise verholzt. Ihre Verzweigung erfolgt monopodial. Die Hauptachse ist liegend, bildet Adventivwurzeln und ist mit Blattstiel- und Nebenblattresten besetzt. An der Spitze der Hauptachse befindet sich eine Grundblattrosette. Die oberirdischen vegetativen Pflanzenteile sind häufig behaart. Die Haare (Trichome) sind stets unverzweigt und meist gerade; Drüsenhaare sind sehr selten (Indument).
Wurzeln mini|Unterirdische Pflanzenteile Die Hauptwurzeln werden relativ bald nach der Keimung durch sprossbürtige Adventivwurzeln abgelöst. Die Stärke der Bewurzelung hängt vom Feuchtigkeitsgrad des Untergrunds ab, ist aber auch je nach Sektion unterschiedlich. Bei der Sektion Alpinae, die aus Felsspaltenbewohnern besteht, bildet die Sprossachse nur in größeren Abständen Wurzeln aus, während die Sektionen Erectae und Ultravulgares stark wurzeln. Bei der Sektion Pentaphylleae sind die Wurzeln dicht büschelig angeordnet.
Sprossachse Bei den aufrecht wachsenden, tropischen Sträuchern sind die Achsen (mit Ausnahme des Blütenstands) meist alle gleich ausgebildet. Die bei den europäischen Arten, aber auch vielen tropischen, auftretende Verdickung des Markzylinders in der liegenden Grundachse sowie die Differenzierung in Lang- und Kurztriebe gilt als abgeleitetes Merkmal. Der aufrechte (orthotrope) Wuchs gilt als die ursprüngliche Wuchsform, die Keimpflanzen auch der kriechenden Arten wachsen im ersten Jahr meist aufrecht. Auch erwachsene Pflanzen bilden einzelne, kurze aufrechte Seitensprosse. Diese sind durch die geringe Bewurzelung schlecht ernährt und sterben bei Frosttrocknis ab.
Blätter mini|Laubblatt Detailansicht. In der Mitte der fächerförmigen Blattspreiten sammelt sich Tau oder Regenwasser.
Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreiten sind gelappt bis gefingert und am Rand gezähnt. In der Knospe sind die Blätter mehrfach gefaltet, jeder Blattlappen einzeln, sodass ein Fächer entsteht. Der gefältelte Fächer ist auch an entfalteten Blättern häufig zu erkennen. Die Nebenblätter können mit dem Blattstiel sowie auf der gegenüberliegenden Seite der Sprossachse miteinander verwachsen sein, bei den mitteleuropäischen Arten ist dies stets der Fall. Die Nebenblätter bilden so eine Tute. Die Verwachsung der Nebenblätter miteinander ist nie vollständig, der offene Teil zwischen den Zipfeln wird als Tuteneinschnitt bezeichnet. Als dritte Form der Verwachsung können die beiden Nebenblätter über dem Blattstiel miteinander verwachsen sein, dies wird als Öhrchen sind verwachsen bzw. frei bezeichnet.
Folgende Blattmerkmale werden innerhalb der Gattung als ursprünglich angesehen: ein kurzer, rinniger Blattstiel mit kollateralen Leitbündeln, eine geringe Anzahl der Blattlappen und Blattzähne, eine geringe Teilungstiefe und kurze Zähne.
Die Nebenblätter übernehmen beim Frauenmantel die Funktion von Knospenschuppen: Sie schützen den Vegetationskegel und junge Achsen. Dabei gibt es zwei taxonomisch relevante Knospentypen:Alexander A. Notov, Tatyana V. Kusnetzova: Architectural units, axiality and their taxonomic implications in Alchemillinae. In: Wulfenia, Volume 11, 2004, S. 85–130. beim ersten Typ ist die junge Blattspreite von ihrer eigenen Tute umgeben; beim zweiten Typ ist das entstehende Blatt nur von der Tute des nächstälteren Blattes umgeben, seine Blattspreite ist immer außerhalb der eigenen Tute. Neben den oben beschriebenen Verwachsungen gibt es eine weitere Schutzvariante: die Nebenblätter vertrocknen bei einigen Sektionen rasch und bilden eine mehrschichtige, mehrjährige Isolierschicht (Tunika) um die jungen Achsen.
Die Blätter besitzen am Ende der Blattzipfel Wasserspalten (passive Hydathoden). Aus diesen wird in der Nacht flüssiges Wasser abgeschieden (Guttation).
Blütenstand Die Blütenstandsachsen werden seitenständig gebildet. Als ursprüngliche Form des Blütenstands werden armblütige Pleiochasien angesehen. Von diesen führten Entwicklungslinien einerseits zu größeren Blütenständen, andererseits zu verarmten, teilweise nur ein- oder zweiblütigen Blütenständen. Der ganze Blütenstand ist eine geschlossene Thyrse, die jedoch je nach Anordnung unterschiedlich wirken kann: rispenähnlich, trauben-, doppeltraubenähnlich usw. Er setzt sich aus unterschiedlich vielen Gliedern zusammen (zwei bis zehn), abhängig von der Sektion. Bei den tropischen Sträuchern sind die unteren Teilblütenstände stärker betont (basiton), ebenso bei der Sektion Alpinae und Pentaphylleae. Blütenstände der Sektion Erectae sind breit, relativ kurz und spirrenförmig, die der Sektion Ultravulgares eher traubig und schmal.
Blüten Die Blüten sind klein und von grüner oder gelblicher Farbe. Vergleichsweise große Blüten gelten als ursprünglich. Innerhalb einer Pflanze stehen die größeren Blüten an den unteren, armblütigen Blütenständen, die kleineren an den reichblütigen Stängeln. Obergrenze für den Blütendurchmesser ist meist bei fünf bis sechs Millimetern, bei Sektion Erectae bei sieben Millimetern. Die Blüten sind vierzählig, bei den Sektionen Ultravulgares und Pentaphylleae kommen regelmäßig fünfzählige Endblüten vor. An den Endzweigen von Blütenständen können auch drei- oder zweizählige Blüten vorkommen.
Der Blütenbecher ist eine Verwachsung der Kelchblätter und wird häufig als Kelchbecher bezeichnet. Er ist zylindrisch, glocken- oder krugförmig. Die frei bleibenden Kelchzipfel werden in der Literatur meist als „Kelchblätter“ bezeichnet. Dabei geht eine geringe Verwachsung der Kelchblätter immer mit langen freien Kelchzipfeln einher. Dies gilt als ursprüngliches Merkmal. Der (selten fehlende) Außenkelch wird bei Frauenmantel nicht als Nebenblattbildung, sondern als Ausstülpung der Kelchblätter interpretiert. Kronblätter fehlen. Nach innen folgt ein Diskus, der aus etlichen Saftspalten Nektar absondert, der in länglichen Portionen austritt.
Die vier Staubblätter stehen innerhalb des Diskus auf Lücke (alternierend) zu den Kelchblättern. Sie werden als umgebildete Kronblätter gedeutet, was durch verschiedene atavistische Formen gestützt wird. Die ursprünglichen Staubblattkreise sind demnach verschwunden. Der Pollen ist tricolporat (drei Keimfurchen/poren), der Umriss ist in Polansicht dreieckig.
Bei wenigen Sippen der Gattung gibt es mehrere freie Fruchtblätter (bis zu zehn). Bei mehreren afrikanischen Sektionen sind zwei Fruchtblätter vorhanden. Die eurasischen Arten haben nur ein Fruchtblatt, selten haben einzelne Blüten zwei. Der Griffel steht aufrecht, die Narbe kann einseitig hakig oder löffelförmig sein.
mini|Nüsschen von Alchemilla monticola
Früchte Die Früchte sind einsamige Nüsschen (bei Blüten mit nur einem Fruchtblatt wäre der Ausdruck Achäne korrekter, wird aber bei Frauenmantel praktisch nicht verwendet). Bei etlichen Arten besitzt es einen Schnabel. Das Nüsschen ist dabei ganz oder teilweise vom in reifem Zustand dünnen und trockenen Blütenbecher eingeschlossen.
Chromosomen und Inhaltsstoffe Die Chromosomen bei Alchemilla sind sehr klein und zahlreich, was viele Zahlenangaben unsicher macht. Die in Mitteleuropa niedrigste gesicherte Chromosomenzahl ist 2n = 96. Die höchste Zahl in Mitteleuropa besitzt Alchemilla fissa mit 2n = 152. Alchemilla faeroensis hat 2n = 182–224. Bei der afrikanischen Alchemilla johnstonii (Sektion Geraniifoliae) wurde 2n = 32 ermittelt. Als Chromosomengrundzahl wird vielfach x = 8 angegeben. Alle heutigen europäischen Arten sind hoch polyploid.
Die Pflanzen sind reich an Gerbstoffen. Daneben wurde weitere Bitterstoffe sowie ätherische Öle nachgewiesen. Die Samen sind reich an fetten Ölen. In allen Pflanzenteilen kommen Calciumoxalat-Drusen vor.
Ökologie Alchemilla-Arten wachsen als Chamaephyten oder Hemikryptophyten.
mini|Illustration des Alpen-Frauenmantels (Alchemilla alpina) Blütenökologie Die Blüten sind proterandrisch (vormännlich). Sie sind Tag und Nacht geöffnet. Ein Schauapparat ist nicht ausgebildet, lediglich bei der Sektion Erectae mit dichtem, gelbem Blütenstand ist einer vorhanden. Insekten werden vom käse- oder pferdeapfelähnlichen Geruch der Blüten angelockt. Die Besucher sind ähnlich denen von Doldenblütlern (Apiaceae), jedoch wesentlich weniger zahlreich. In Tieflagen wurden Wanzen, Florfliegen, Dipteren, Hymenopteren und Käfer als Blütenbesucher beobachtet, im Gebirge sind es vorwiegend dungbesuchende Fliegen.
Fortpflanzung mini|Alchemilla gracilis von der Hohen Tatra
Die überwiegende Anzahl der Arten, in Mitteleuropa fast alle, pflanzen sich ungeschlechtlich fort, indem sie ihre Samen ohne Befruchtung, also agamosperm, bilden. Aufgrund der hohen Ploidiezahl läuft ihre Meiose nicht normal ab.
Bei der Pollenbildung gibt es Meiosestörungen: Die Tetradenteilungen werden nicht ausgeführt, oder die Pollenkörner sind abnorm geformt, leer oder zumindest nicht keimfähig. Bei manchen Arten wie Alchemilla lapeyrousii verkümmern schon die Antheren. Die Staubbeutel öffnen sich meist schlecht, und der Pollen bildet eine verklumpte Masse.
Der Embryosack entsteht ohne Meiose (apospor) aus den diploiden (= sporophytischen) Zellen des Nucellus. Die Eizelle ist daher ebenfalls diploid und entwickelt sich ohne Befruchtung weiter zum Embryo (diploide Parthenogenese). Der Embryo kann auch aus anderen Zellen des Embryosacks oder des Nucellus entstehen. Bei einigen Arten kommt auch Polyembryonie vor (mehrere Embryonen in einem Samen). Das Endosperm entwickelt sich ebenso ohne die übliche doppelte Befruchtung. Die apogamen Embryonen wurden bei mehreren Arten schon in den Blütenknospen gefunden, sodass eine Fremdbestäubung ausgeschlossen wird.
Bei afrikanischen Arten gibt es vielfach normal entwickelten Pollen, aber auch hier gibt es schon apomiktische Embryosackentwicklung. Fast alle mitteleuropäischen Arten vermehren sich agamosperm. Beispiele für heimische, sich sexuell fortpflanzende Arten sind Alchemilla pentaphyllea und einige wenige Arten der Artengruppe Alchemilla hoppeana agg.
Ausbreitung Als Ausbreitungseinheiten (Diasporen) dienen die ganzen fruchtenden Blüten. Die reifen Nüsschen bleiben im Kelchbecher, bis dieser verwittert. Die Kelchblätter sowie behaarte Teile der Blüte dienen dazu, dass die Diaspore im Fell von Tieren haften bleibt (Epizoochorie). Nasse Früchte bleiben auch an Schuhen und Tierhufen haften. Für felsbewohnende Arten werden sogar Kolkraben als Verbreiter angegeben.
Phänologie