Die Muscheln (Bivalvia von dem lateinischen Wort bi-valvius „zwei-klappig“ abgeleitet) sind eine Klasse der Weichtiere (Mollusca). Merkmale der Klasse sind eine aus zwei kalkigen Klappen bestehende Schale und ein weitgehend reduzierter Kopf. Sie leben weltweit in Salzwasser (zu 80 Prozent), Brackwasser und Süßwasser und sind meist zwischen 0 und 100 m, selten in bis 11.000 m Wassertiefe zu finden. Muscheln leben im Meeresgrund, sind an ihm festgewachsen oder liegen frei auf ihm. Die meisten Muschelarten ernähren sich von Plankton, das sie mit ihren Kiemen aus dem Wasser filtern. Die Lebenserwartung reicht von ca. 1 Jahr bis zu mehr als 500 Jahren.
Der Mensch nutzt Muscheln als Nahrungsmittel und Muschelschalen als Ausgangsmaterial für Schmuck z. B. als Perlenlieferant, Souvenir und früher auch als Muschelgeld. Darüber hinaus werden Muscheln auch in Teichen zur Reinigung verwendet.
Die Klasse enthält etwa 7500 bis 10.000 rezente und 20.000 fossile Arten, die in 106 Familien eingeteilt werden. Nach Huber (2010) ist heute von weltweit etwa 8000 marinen Arten in vier Unterklassen und 99 Familien mit 1100 Gattungen auszugehen. Die Familie der Venusmuscheln ist mit mehr als 680 Arten die größte marine Familie. Aus dem Süßwasser sind weitere etwa 1200 Arten in sieben zusätzlichen Familien bekannt. Die Fluss- und Teichmuscheln stellen hier mit etwa 700 Arten die artenreichste Familie.
Wissenschaftliche Bezeichnung Der wissenschaftliche Name „Bivalvia“ (Carl von Linné, 1758) ist von der zweigeteilten Kalkschale abgeleitet, die ihren Körper je nach Art mehr oder weniger schützend umhüllt.
Die Bezeichnung „Lamellibranchia“ Henri Marie Ducrotay de Blainville 1824 wurde nach der Gestaltung der Kiemen (Blattkiemen) gewählt und ist in der wissenschaftlichen Literatur am häufigsten zu finden. Weitere vor allem historische Namen sind „Pelecypoda“ August Goldfuß 1820 nach der Gestaltung des Fußes oder „Acephale“ Georges Cuvier 1798 aufgrund des fehlenden Kopfes oder „Conchifera“ Jean-Baptiste de Lamarck 1818, wegen der Muschelschalen (Schalenträger).
Die Begriffe sind nicht ganz synonym, Probleme bilden die Abgrenzungen der Gruppen, so umfasste z. B. „Bivalvia“ für Linné auch die Armfüßer (Brachiopoden). Die deutsche Bezeichnung Muscheln wird nicht nur bei Weichtieren verwendet, sondern auch etwa für die zu den Krebsen gehörenden Entenmuscheln.
Körperbau Weichkörper Bei Muscheln ist der Kopf reduziert. Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und umschließt die Kiemen und die meist getrenntgeschlechtlichen Gonaden. Das Kreislaufsystem mit einem Herzen ist offen. Typische Muskeln sind die zwei getrennten Schließmuskeln, die die beiden Schalenhälften zusammenziehen, die Fußrückziehmuskeln und die Mantelrückziehmuskeln. Der Fuß der Muscheln ist beweglich und mit Schleimdrüsen ausgestattet. Das Nervensystem besitzt zwei Nervenzellhäufungen: das Pedal- und das Viszeralganglion.
Rudimente des Kopfes Aufgrund der ursprünglich im Sediment grabenden Lebensweise ist der Kopf mit Ausnahme der Mundregion zurückgebildet (deswegen nannte Frédéric Cuvier 1798 die Muscheln „Acephala“, die Kopflosen). Im Vergleich mit den anderen Weichtieren nur noch rudimentär sind die Tentaktel, die Kiefer, die Radula und die Zunge. Die Schlunddrüsen sind weitgehend reduziert. Neben der Mundöffnung sitzen noch paarige, flache Mundlappen. Auf diesen Mundlappen sitzen bei ursprünglichen Formen (wie den Nussmuscheln) noch bewimperte Taster, die Nahrungspartikel zur Mundöffnung transportieren.
Mantel mini|Sandklaffmuschel mit Sipho. Aus Herklots, 1859 Der Weichkörper der Muschel wird beidseitig von den Mantellappen bedeckt und geschützt. Der von den beiden Mantellappen gebildete Raum wird als Mantelraum bezeichnet.
Der Mantelrand besteht aus drei Falten, die unterschiedliche Aufgaben erfüllen: Die äußerste Randfalte bildet Schale und Schalenhaut (Periostracum), die mittlere dient der Wahrnehmung sensorischer Aufgaben (z. B. Punktaugen) und die innere Falte reguliert den Wasserstrom in den Mantelraum zu den Kiemen. links|mini|Bei dieser Kammmuschel sind die Punktaugen zu erkennen Der Mantelrand ist bei den meisten Arten hell-dunkel-empfindlich. Bei schwimmenden Muscheln, wie Kamm- (Pecten) und Feilenmuscheln (Lima), die genauere Informationen über ihre Umgebung brauchen, ist der Mantelrand mit einfachen Ocellen (Punktaugen) besetzt. Bei der Gattung Arca können es über 200 Augen sein.
Ursprünglich verlaufen die Mantelränder getrennt und parallel zum Schalenrand (integripalliat). Abgeleitet sind bei den meisten Arten die aneinander liegenden Mantelränder mehr oder weniger miteinander verwachsen. Zum Teil bleiben nur drei Öffnungen bestehen: zwei Öffnungen am hinteren Ende der Muschel, durch die Atemwasser und Nahrung in den Mantelraum ein- und – durch die Kiemen gefiltert – wieder ausströmen, sowie einer Öffnung für den Fuß.
Der Mantelrand um die Atemöffnungen des Mantels sind bei grabenden oder bohrenden Muschelarten oft schlauchförmig verlängert, so dass die Muschel auch im Substrat mit Atemwasser und Nahrung versorgt ist. Die schlauchförmigen Mantelfortsätze bezeichnet man als Siphonen. Man unterscheidet einen zuführenden Sipho (Ingestionssipho) und einen ausführenden Sipho (Egestionssipho). Beide können zu einer einziehbaren Doppelröhre verwachsen sein, die im ausgestreckten Zustand länger sein kann als die Muschel selbst.
Damit dieser Sipho bei Gefahr in die Schale zurückgezogen werden kann, musste die Ansatzlinie der Mantelrandmuskeln nach innen ausweichen. Diese zurückgewichene Ansatzlinie ist in der Schale anhand einer mehr oder weniger ausgeprägten Mantelbucht der Mantellinie zu erkennen (sinupalliat).
Sandklaffmuscheln (Mya arenaria) beispielsweise leben eingegraben im Substrat des Wattenmeeres und versorgen sich durch den Sipho. Werden sie aus dem Substrat ausgespült, müssen sie sterben. Im Gegensatz dazu sitzt die Gemeine Miesmuschel (Mytilus edulis) angeheftet auf festen Untergrund und benötigt deshalb keinen Sipho. Sie stirbt daher, wenn sie von Substrat begraben wird.
Im Mantelrand der Riesenmuscheln (Tridacna) leben symbiotische Algen (Zooxanthellen), die von der Muschel geschützt werden. Im Gegenzug dafür kommt die Muschel in den Genuss der Photosyntheseprodukte der Algen.
Kiemen mini|Muscheln mit Sipho Evolutionär haben sich aus einfachen Fiederkiemen zur Atmung die komplexeren Faden- und Blattkiemen zur Filtration entwickelt. Die im Mantelraum liegenden Kiemen der Muschel dienen dann nicht nur zur Atmung, sondern bei den meisten Arten außerdem zur Nahrungsaufnahme. Die Kiemen sind – wie die ganze Mantelhöhle – mit Wimpern besetzt, die einen Atemwasserstrom produzieren, der auch Nahrungspartikel einstrudeln kann. Die Kiemenbögen produzieren einen Schleim, in dem die Partikel hängenbleiben und auf Wimpernbändern zum Mund transportiert werden. Ungeeignete Partikel werden jedoch nicht verschluckt, sondern in Schleim zu größeren Scheinkotballen – Pseudofaeces – zusammengerollt und mit dem ausströmenden Wasser nach außen abgegeben.
Kiementypen: Die paarigen Fiederkiemen (Ctenidien) bestehen jeweils aus einem Schaft mit mehreren Kiemenblättchen.Pia Andrea Egger: Anatomisch-histologische Untersuchung der Kiemenretraktoren bei ausgewählten Arten der Caudofoveata (Mollusca). (PDF) Diss. Universität Wien, 2008. Bei den Fadenkiemen (Filibranchien) hängen vor und hinter dem Fuß W-förmige Kiemenfäden in zwei Reihen in den Mantelraum. Die Kiemenfäden sind dorsal an der mittleren Spitze des W befestigt und die Schenkel des W untereinander durch kleine Wimpernstrukturen verbunden. Die netzartigen Schein-Blattkiemen (Pseudolamellibranchien) sind durch seitliche Verwachsung der Kiemenfäden, also Verbindungen zwischen aufeinanderfolgenden „Ws“ entstanden. Die echten Blattkiemen (Eulamellibranchien) sind durch echte, von Blutgefäßen durchzogene, Gewebebrücken zwischen den Kiemenfäden gekennzeichnet. Die Netzkiemen (Septibranchien) sind schmal, netzförmig und seitlich mit dem Mantel verwachsen. Diese Verwachsung ist muskulös. Bei einigen Formen sitzen die Kiemen in Lochreihen dieser Verwachsung die dann eine Scheidewand (Septum) ausbildet, selten sind die Kiemen ganz reduziert. Typischerweise sind die Netzkiemen-Arten Tiefseebewohner und saugen z. T. aktiv Nahrung ein.
Kreislaufsystem Das Blutgefäßsystem der Muscheln ist, wie bei den meisten Weichtieren, offen. Das Herz hat zwei Vorkammern und eine Hauptkammer. Die Hauptkammer wird primär und sekundär vom Enddarm durchzogen.
Fuß Der ursprünglich flach beilförmige Fuß der Muscheln kann, angepasst an Lebensweise und Fortbewegung, unterschiedliche Formen wie balkenförmig, zungenförmig oder wurmförmig annehmen. Schwimmende und festsitzende Muschelarten haben oft einen weitgehend zurückgebildeten Fuß. Der Fuß trägt die Byssusdrüsen, die vor allem bei Jungmuscheln Haftfäden (70 % Kollagen) produzieren. Bei einigen Arten produzieren auch die ausgewachsenen Tiere Byssusfäden, mit denen sich die Muscheln am Untergrund verankern (z. B. bei Miesmuscheln (Mytilidae), Archenmuscheln (Arcidae), Kammmuscheln (Pectinidae) und Steckmuscheln (Pinnidae)). Die Byssusverbindung kann später gelöst werden, indem die Muschel die Fäden sekretorisch abtrennt (Mytilus) oder ganz abstößt (Perlmuscheln (Pinctada)). Miesmuscheln nutzen ihre Byssusfäden auch zur Verteidigung, indem sie kleinere Schnecken, z. B. Reusenschnecken (Hinia) damit einspinnen.
Gehäuse mini|Innenseite einer linken Muschelschale mini|Muschel von dorsal (von oben), rechte Schalenklappe unten mini|Schale einer Herzmuschel, Innenansicht der linken Schalenklappe mini|Computeranimierte 3D-Ansicht eines µCT-Scans einer jungen Miesmuschel, die stark mit Seepocken besetzt ist. Auflösung des Scans ca. 29 µm/Voxel. Das Gehäuse der Muscheln besteht aus einer rechten und einer linken Klappe und umgibt den Weichkörper der Muschel. Beide Klappen werden auf dem Rücken (also oben) mit einem Schloss und einem Schlossband (Ligament) zusammengehalten. Der Wirbel (Umbo) ist der älteste Teil des Muschelgehäuses. Farben und Formen sind sehr variabel. Das Gehäuse wird vom Mantel, einer Hautfalte der Muschel, gebildet und zwar in drei Schichten: der farbigen Schalenhaut (Periostracum), der Prismenschicht (Ostracum) und der inneren Kalkschicht (Hypostracum). Die beiden Hälften können durch zwei innere Schließmuskeln zusammengezogen werden.
Material Die inneren Schalenschichten bestehen hauptsächlich aus Kalk, dessen Kristalle mittels einer organischen Substanz, dem Conchin, verkittet werden. Die Art der gebildeten Kalkstrukturen hat sich im Laufe der Evolution verändert: Ursprüngliches Merkmal ist die Bildung von perlmuttrigem Aragonit. Bei den heute dominierenden Heterodonta und bei den Taxodonta wird als abgeleitetes Merkmal ein kreuzlamellärer Aragonit gebildet. Parallel dazu entwickelten die Pteriida die Einlagerung von Calcit.
Calcit tritt auch abgeleitet in der mittleren Prismenschicht auf, und zwar bei den Anisomyaria und den ausgestorbenen Hippuritoida. Die Calcit- und Aragonitkristalle sind in der Prismenschicht in kleinen, eckigen Säulen (Prismen) angeordnet, die mehr oder weniger senkrecht nach außen zeigen.
Das äußere Periostracum besteht aus organischem Conchiolin und kann verschieden ausgeprägt sein. Am häufigsten wird eine dünne Haut ausgebildet, es kommen aber auch „Haare“ (z. B. Bärtige Archenmuschel) und lappige Vorhänge (z. B. Solemya togata) vor.
Ligament