Die Fadenwürmer (Nematoda), auch Nematoden () oder Älchen genannt, sind ein sehr artenreicher Stamm des Tierreichs. Bislang wurden mehr als 20.000 Arten beschrieben, Schätzungen gehen aber von insgesamt 100.000 bis 10 Millionen Arten aus.George O. Poinar, Jr.: Phylum Nemata. In: James H. Thorp, D. Christopher Rogers (Hrsg.): Keys to Nearctic Fauna. Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates – Volume II. 4. Aufl. Academic Press, Elsevier 2016, ISBN 978-0-12-385028-7, S. 169–180. Überdies sind die Nematoden wahrscheinlich die individuenreichste Gruppe unter den vielzelligen Tieren: Einer SchätzungT. Bongers, H. Ferris: Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring. Trends Ecol Evol, Band 14, Nr. 6, Juni 1999, S. 224–228, doi:10.1016/S0169-5347(98)01583-3. zufolge stellen sie etwa 80 % aller vielzelligen Tiere. Es handelt sich zumeist um relativ kleine, weiße bis farblose, fädige Würmchen, die in feuchten Medien leben. Die Mehrzahl der Arten ernährt sich von Mikroben, es gibt aber auch räuberische und zahlreiche parasitäre Arten, die Pflanzen, Tiere und den Menschen befallen.

Fadenwürmer haben sich erfolgreich an nahezu jedes terrestrische und aquatische Ökosystem angepasst einschließlich extremer Lebensräume wie tieferer Bereiche der obersten Erdkruste und der Polarregionen. In vielen Lebensräumen stellen sie oft sowohl hinsichtlich der Individuenanzahl als auch der Artenvielfalt die größte Gruppe in der Metazoenfauna.

Anatomie mini|120px|Fadenwurm ♂ 1 Mund­öffnung 2 Darm 3 Kloake 4 Exkretions­organ5 Hoden6 Circum­pharyn­gealer Ring des Nerven­systems 7 Dorsaler Haupt­nerven­strang 8 Ventraler Haupt­nerven­strang 9 Exkretions­pore

Körperbau Nematoden sind triploblastische Urmünder (Protostomia). Sie haben eine typisch wurmförmige Gestalt, sind lang und im Querschnitt rund. Eine Segmentierung fehlt. Die Körperhöhle ist ein enges Pseudocoel, wie auch bei mehreren anderen Wirbellosen-Tierstämmen mit überwiegend wurmartigen und sehr kleinwüchsigen Vertretern.

Der größte Fadenwurm ist das in der Pottwal-Plazenta lebende Placentonema gigantissima. Weibchen erreichen eine Länge von bis zu 8,40 m und einen Durchmesser von 2,5 cm, die Männchen werden nur 4 m lang bei einem Durchmesser von 0,9 cm. Diese Art gehört zur Klasse der Secernentea (Unterklasse Spiruria, Familie Tetrameridae).

Epidermis und Cuticula Die Epidermis (Hautzellschicht) eines Fadenwurmes ist bemerkenswert, weil sie nicht wie bei anderen Tieren aus einzelnen Zellen besteht, sondern aus einer Masse des zellulären Materials, die nicht durch Membranen in einzelne Zellen unterteilt ist und mehrere Zellkerne besitzt. Solche Bildungen werden als Syncytium bezeichnet.

Die Epidermis sondert eine wesentlich dickere, mehrlagige Cuticula ab, die die Nematoden vor Austrocknung oder anderen ungünstigen Umweltbedingungen schützt, bei parasitischen Arten auch vor den Verdauungssäften des Wirtes. Neben den in heißen Quellen lebenden Arten wurden auch Arten gefunden, deren Cuticula ihnen ermöglicht, pH-Werte von 2,5 (z. B. Zitronensaft, Essig) bis 11,5 (z. B. Haushalts-Ammoniak) auszuhalten (siehe dazu auch folgende pH-Wert-Skala). Das Vorhandensein einer „steifen“ Cuticula in Verbindung mit der Längsmuskulatur (Nematoden haben fast keine Ringmuskeln) erlaubt ihnen nur eine schlängelnde Fortbewegung.

Die Cuticula besteht bei Fadenwürmern aus bis zu vier Schichten: Die innere Faserschicht besteht aus diagonal miteinander in entgegengesetzter Richtung laufenden Fasern. Diese Schicht trägt am meisten zur Festigkeit und Elastizität der Cuticula bei. Die Matrixschicht hat eine weniger definierte Struktur. Die Kortikalschicht besteht aus Kollagen. Die äußere Epicuticula ist lipidhaltig und wird bei einigen Gattungen zusätzlich von einer Lipidschicht bedeckt.

Viele Fadenwürmer weisen ein Muster aus Längsleisten auf, was als Synlophe bezeichnet wird. Große Bedeutung zur Artbestimmung hat es bei den Trichostrongyliden.Alan F. Bird, Jean Bird: The Structure of Nematodes. Academic Press, 2012, S. 52. Zudem gibt es Querfalten, die dem Fadenwurm ein geringeltes Aussehen verleihen. Größe und Tiefe der Querrinnen könnten eine Anpassung an die Struktur des Substrats sein, Arten die auf sehr rauen Untergründen leben, haben meist deutliche Ringe und damit tiefe Rinnen. Wenn die Querstreifung die Synlophe unterbricht, kommt es zu einer Felderung (Areolation) der Oberfläche.Z. X. Chen, S. Y. Chen, Donald W. Dickson: Nematology: advances and perspectives. CABI 2004, S. 185–186.

Muskeln mini|links|Fortbewegung eines Nematoden (Caenorhabditis elegans) Fadenwürmer besitzen wie die Rundwürmer zur Fortbewegung ausschließlich Längsmuskeln, die sich von Kopf bis Schwanz erstrecken. Die Muskelzellen bestehen aus drei Teilen:

Dem Monocyton: Ein nicht zusammenziehbarer Teil, der die Zellkerne, die Mitochondrien und den Golgi-Apparat enthält. Einem zusammenziehbaren Teil, der die Actin- und Myosinfasern enthält. Dem Prozess, einem nicht zusammenziehbaren Teil der Muskelzellen, der Verbindungen mit anderen Muskelzellen oder Nerven eingehen kann.

Die Fadenwurmmuskeln liegen wie ein Schlauch unterhalb der Haut. Diese Einheit aus verschiedenen Geweben wird als Hautmuskelschlauch bezeichnet. Die starke Cuticula und der hohe Innendruck der Pseudocoelflüssigkeit, der zwischen 70 und 210 mm Hg liegt, stellen ein sogenanntes Hydroskelett dar. Zusammen mit den Längsmuskeln als Antagonisten kann sich der Fadenwurm schlängelnd fortbewegen oder einen Teil in die Höhe strecken.

Daneben gibt es Ringmuskeln, jedoch nur an Mund und After.

Verdauungssystem mini|Verdauungs- und Geschlechtsorgane von C. elegans. Dreiteiliger rhabditiformer Ösophagus mit Präbulbus und terminalen Bulbus Das Verdauungssystem beginnt mit der Mundöffnung, die von zwei bis acht Lippen umgeben ist. Manchmal sind anstatt von Lippen fingerartige Fortsätze, die Kopfpapillen, ausgebildet. Es können bis zu 40 Kopfpapillen auftreten, die dann eine Blätterkrone bilden.Charles M. Hendrix, Ed Robinson: Diagnostic Parasitology for Veterinary Technicians. 6. Ausgabe. Elsevier Health Sciences, 2022, ISBN 978-0-323-83104-8, S. 17. Die Mundöffnung führt in die Mundhöhle. Von dieser gelangt die Nahrung in die Speiseröhre (Ösophagus). Man unterscheidet bei den Larven drei Bautypen:Josef Boch: Veterinärmedizinische Parasitologie. Georg Thieme Verlag, 2006, ISBN 978-3-8304-4135-9, S. 70. Der rhabditiforme Ösophagus ist kurz vor dem Mitteldarm keulenförmig verdickt (Bulbus), davor liegt eine Verengung (Isthmus). Bei freilebenden Nematodenlarven kann vor der Verengung eine weitere leichte Anschwellung, der Präbulbus, ausgebildet sein, sodass der Ösophagus hier dreiteilig ist. Der filariforme oder strongylide Ösophagus ist röhrenförmig und nur am Ende leicht verdickt. Der trichuroide Ösophagus hat einen vorderen muskulösen und einen hinteren drüsenhaltigen Abschnitt. Der gewundene Darm mündet auf dem Anus nach außen. Der hinter dem Anus gelegene Körperabschnitt wird als „Schwanz“ bezeichnet. Weibliche Nematoden haben einen Mastdarm (Rectum), männliche eine Kloake, die Darmausgang und Fortpflanzungsorgane beinhaltet.

Nervensystem und Sinnesorgane Das Nervensystem der Fadenwürmer ist sehr einfach aufgebaut. Es besteht aus einem den Pharynx (circumpharyngealen) bzw. den Ösophagus (circumoesophagealen) umschließenden Nervenring, von dem aus ein rücken- (dorsaler) und ein bauchseitiger (ventraler) Hauptstrang nach hinten ziehen. Es ist in der Lage, verschiedene einfache Reize wahrzunehmen und zu verarbeiten. Die Längsnerven sind direkt mit den Muskelzellen und dem Cytoplasma im Kontakt und erstrecken sich durch den ganzen Körper. Bemerkenswert ist dabei die Tatsache, dass, anders als bei anderen Tieren, bei denen sich die Nervenzellen zu den Muskeln hin ausbreiten, sich die Muskelzellen des Fadenwurms selbst zu den Nervenbahnen ausbreiten.

Im Kopfbereich liegen die chemorezeptorischen Amphiden, im Halsbereich die Deiriden und am Hinterende die Phasmiden. Letztere sind ebenfalls ein Paar chemosensorischer Organe in Form kleiner Papillen im seitlichen Schwanzbereich, die zur Orientierung und Kommunikation beitragen.

Fortpflanzungsorgane mini|C–F: Spicula (s) und Gubernaculum (g) bei einem Philometra-Männchen, die Pfeile zeigen auf die Amphiden Die Fortpflanzungsorgane bestehen bei den Weibchen aus einem oder zwei röhrenförmigen Eierstöcken (Ovarium). Bei einigen Nematoden ist ein Samenspeicher (Receptaculum seminis) ausgebildet. Vom Eierstock führt ein mehr oder weniger deutlicher Eileiter (Oviductus) in den Uterus. Dieser führt über eine einfache Vagina oder einen Ovijektor zur äußeren Geschlechtsöffnung, der Vulva. Diese liegt nicht am Körperende. Die Verlagerung vom Körperende nach vorne stellt eine taxontypische Apomorphie dar.

Bei den Männchen ist eine Kloake am Körperende ausgebildet, die Samenleiter, Rektum und den Spicularapparat umfasst. Letzterer stellt das taxontypische Begattungsorgan dar und besteht aus paarigen, verhärteten, hakenförmigen Spicula (Singular: Spiculum), die in einer Tasche der Cuticula liegen und durch eine dorsale Führungsstruktur (Gubernaculum) in der Bewegung geleitet werden. Selten ist durch Reduktion oder Fusion nur ein Spiculum vorhanden. Die Spicula dienen nicht zum Samentransport, sondern verhaken das Männchen beim Begattungsakt in der Vulva des Weibchens, so dass die Spermien direkt aus dem Samenleiter übertragen werden können. Bei den meisten Protostrongylinae ist die Cuticula in der ventralen und lateralen Kloakenwand verdickt. Die Funktion dieser als Telamon bezeichneten Struktur ist unbekannt.Wörterbuch der Veterinärmedizin, 2. Aufl., S. 1196.

Physiologie Ernährung Die Nahrung ist unterschiedlich und reicht bei freilebenden Arten von Bakterien und Algen über Pilze, Aas und Fäkalien bis hin zu räuberisch erbeuteten Tieren. Am Mund befinden sich oft kleine Fortsätze, die zur Nahrungsaufnahme oder zum Tasten benutzt werden. Dort wird die Nahrung hineingezogen und durch starke Muskeln zerquetscht. Die Nahrung gelangt dann von dort in einen einfachen langen Darmraum, wo sie bearbeitet und verdaut wird. Nematoden besitzen kein Gefäßsystem, mit dem sie die Nahrungsbestandteile im Körper verteilen könnten. Stattdessen werden die Nährstoffe im Darmraum verarbeitet und von dort direkt durch die Wände zu den Körperzellen geleitet, wo sie gebraucht werden.

Im Darm können auch endosymbiotische Mikroorganismen (Bakterien und Pilze) vorkommen, die bei der Aufspaltung von bestimmten Nahrungsbestandteilen benötigt werden, z. B. für den Abbau von Cellulose. Daneben wurde bei wenigen Arten wie Bursaphelenchus xylophilus und der in Käfern lebenden Pristionchus pacificus endogene Cellulasen nachgewiesen. Für den Ursprung ihrer Cellulasegene wurde ein horizontaler Gentransfer, ausgehend von ihren Endosymbionten, verlautbart.John T. Jones, Cleber Furlanetto, Taisei Kikuchi: Horizontal gene transfer from bacteria and fungi as a driving force in the evolution of plant parasitism in nematodes. Nematology. Bd. 7, Nr. 5, 2005, S. 641–646, doi:10.1163/156854105775142919.Werner E. Mayer, Lisa N. Schuster, Gabi Bartelmes, Christoph Dieterich, Ralf J. Sommer: Horizontal gene transfer of microbial cellulases into nematode genomes is associated with functional assimilation and gene turnover. In: BMC Evolutionary Biology, Bd. 11, Nr. 1, 2011, S. 13, doi:10.1186/1471-2148-11-13.

Atmung Die Sauerstoffaufnahme funktioniert ähnlich der Verdauung. Da die Nematoden keine Atmungsorgane und kein Gefäßsystem besitzen, wird der Sauerstoff durch die Haut aufgenommen und diffundiert direkt zu den Körperzellen.

Fortpflanzung