Die Brückenechse oder Tuatara (Sphenodon punctatus) ist die einzige rezente Art der Familie Sphenodontidae. Diese nur auf neuseeländischen Inseln verbreiteten Tiere gelten als lebende Fossilien, weil sie Überlebende einer relativ diversen Gruppe sind, der Sphenodontia, deren Blütezeit mehr als 150 Millionen Jahre zurückliegt.Riesensalamander und Brückenechsen Freie Universität Berlin, aufgerufen am 6. Dezember 2021.
Grundlegende morphologische Eigenheiten gegenüber anderen rezenten Vertretern der Reptilien, speziell das Vorhandensein eines unteren Schläfenbogens, welcher als „Brücke“ eine namensgebende Bedeutung hat und sie von den im Habitus recht ähnlichen Schuppenkriechtieren (Squamata) unterscheidet, rechtfertigen nach derzeitiger Ansicht die Einordnung in eine eigene Ordnung (ebenjene Sphenodontia, auch als Rhynchocephalia bezeichnet). Im Unterschied zu vielen anderen wechselwarmen Reptilien sind sie selbst bei niedrigen Temperaturen aktiv und trotz der deutlich geringeren Körperwärme in der Lage, aktiv nach Beutetieren wie Gliederfüßern oder auch Vogeleiern zu suchen. Über die Lebensweise der bedrohten Brückenechsen ist im Gegensatz zu ihrer Morphologie relativ wenig bekannt.
Etymologie Der Gattungsname Sphenodon ist zusammengesetzt aus den altgriechischen Wörtern und . Das Spezies-Epitheton punctatus ist lateinisch und heißt ‚gepunktet‘. Die Trivialbezeichnung „Tuatara“ (in älterer Literatur auch „Tuatera“) kommt aus der Sprache der Maori, bedeutet ‚stacheliger Rücken‘ und bezieht sich auf den stacheligen Rückenkamm der Tiere. Der deutsche Trivialname „Brückenechse“ wurde 1868 von Eduard von Martens eingeführt. Er weist auf die beiden vollständigen „Knochenbrücken“ (Schläfenbögen) im gefensterten hinteren Teil des Schädels dieser Tiere hinNach W. Böhme (2004), S. 354. (siehe → Skelett).
Morphologie mini|Brückenechse Brückenechsen werden durchschnittlich 50 bis 75 Zentimeter lang und wiegen etwa ein Kilogramm, Männchen sind dabei etwas größer. Sie sind kräftig gebaute, plumpe Echsen mit einem Dorsalkamm aus verlängerten Hornplättchen. Der Vorderschädel ist leicht schnabelartig verlängert. Sie haben eine gräuliche Grundfarbe.
Haut Die Haut der Brückenechsen ist der der Schuppenkriechtiere ähnlich. Die Unterhaut besitzt meist horizontal verlaufende Bindegewebsfasern und liegt locker der unter ihr liegenden Muskulatur auf. Die Lederhaut ist sehr dick und besitzt größere Bindegewebsfaserbündel. Unter der Lederhaut liegt der Großteil der großen, verzweigten Chromatophoren. Ihr körniger, schwarzer bis brauner Pigmentinhalt kann durch Kontraktion und Ausdehnung einen physischen Farbwechsel herbeiführen. Wenn dort auch kleiner, lassen sich die Chromatophoren bis in das Stratum corneum verfolgen. Dorsal bildet die Epidermis etliche Granularschuppen, welche an den Zehen ihre maximale Größe erreichen. Den Körperseiten entlang angeordnete Hautfalten tragen zugespitzte Tuberkelschuppen. Die Beschuppung der Bauchseite besteht aus annähernd quadratischen Schildchen. Vom Hinterhaupt verläuft über die Rückenseite des Körpers ein Kamm, der aus Stachelschuppen besteht und bei Männchen höher ist. Brückenechsen häuten sich nur ein- oder zweimal im Jahr.
Skelett mini|Dorsal- und Lateralansicht des Schädels einer Brückensechse. Schema. Das obere der beiden Schläfenfenster ist in der Lateralansicht nur schmal zu sehen.
Der diapside Schädel von Brückenechsen unterscheidet sich durch das Vorhandensein zweier voll ausgebildeter Schläfenbögen grundlegend von dem Schädel der übrigen Schuppenechsen. Er verfügt somit auch nicht über das „Schubstangensystem“, das den relativ stark in sich beweglichen (kinetischen) Schädel der übrigen Schuppenechsen auszeichnet. Unter anderem deshalb werden die Brückenechsen in der Systematik auch in eine eigene Untergruppe der Schuppenechsen gestellt, die Sphenodontia. Tatsächlich ist der Schädel der Brückenechsen akinetisch, das heißt, dass Oberkiefer und Gaumendach nicht gegen den Hirnschädel beweglich sind. Allerdings finden sich bei Embryos noch Gelenkungen zwischen den Schädelkomponenten, daher wird der starre Schädel adulter Brückenechsen oft als Anpassung an die grabende Lebensweise und Ernährung gedeutet. Im Zusammenhang mit der Lebensweise stehen auch zwei knöcherne, abwärts gerichtete Fortsätze am vorderen Ende des Prämaxillare (Teil des Oberkiefers), an denen funktionelle „Schneidezähne“ sitzen, was der Schnauzenpartie des Schädels in der Seitenansicht das typische hakenschnabelartige Aussehen verleiht. Die Bezahnung ist akrodont, das heißt, dass die Zähne mit dem oberen Kieferrand verschmolzen sind. Brückenechsen fehlt also jeglicher Zahnwechsel, wodurch aus dem Zustand der Zähne Rückschlüsse auf das Alter gezogen werden können. Bei alten Brückenechsen ist nur noch eine Kauleiste vorhanden. An den äußeren Rändern der Gaumenbeine befindet sich eine Zahnreihe mit elf oder zwölf Zähnen parallel zu den hinteren Zähnen der Maxillaria. Ältere Männchen können zusätzlich ein bis zwei Zähne am Pflugscharbein aufweisen. Am Vorderende des Dentale (zahntragender Teil des Unterkiefers) existiert eine Art Eckzahn, welcher sich stark von der dort vorhandenen spitz-sägeförmigen Zahnreihe unterscheidet. Die Zahnreihe des Unterkiefers greift beim Zubeißen genau in die Lücke zwischen Maxillar- und Gaumenzahnreihe. Da Brückenechsen ihren Unterkiefer nach vorne und zurück schieben können und somit die Beute zerschneiden („zersägen“), statt sie zu zerreißen, ist es ihnen möglich, harte Chitinpanzer großer Insekten zu knacken und kleine Echsen zu zertrennen.
Anders als bei den Schuppenkriechtieren fehlt bei Brückenechsen mit dem Spleniale das siebte Element des Unterkiefers. Besonders auffällig am Schädel von Brückenechsen ist ein großes Scheitelloch (Foramen parietale) für das Scheitelauge. Das dreieckige, als dünne Knochenplatte ausgebildete Quadratum steht senkrecht zur Schädelmedianebene und wird dorsal durch Flügelbein und Squamosum verstärkt. Ventral bildet das Quadratum zusammen mit dem Quadratojugale eine Gelenkfläche für das gelenkende Element (Articulare) des Unterkiefers.
Das postcraniale Skelett (Skelett ohne Schädel) der Brückenechsen ist durch eine Wirbelsäule mit 27 präcaudalen (vor dem Schwanz liegenden) Wirbeln aus 8 Hals-, 17 Rumpf- und zwei Kreuzwirbeln charakterisiert. Kennzeichnend für den ersten Halswirbel (Atlas) ist ein Rudiment des Proatlas. Wie bei einigen anderen Schuppenkriechtieren kann der Schwanz zum Selbstschutz abgeworfen werden (Autotomie), wobei das Regenerat von einem transparent erscheinenden Knorpelstab gestützt wird. Ab dem vierten Halswirbel haben Brückenechsen kurze Halsrippen. Die Rippen des Rumpfes weisen bei Brückenechsen knorpelartige, flügelähnliche Verbreiterungen auf. Diese überlappen sich und bilden somit eine Art Panzerung für die Leibeshöhle. Die neunte bis zwölfte Rumpfrippe ist unten am Brustbein befestigt.
Nervensystem Das Gehirn der Brückenechsen ist wesentlich kleiner als das es umgebende Hirnschädelvolumen und deutlich primitiver als das Gehirn anderer Schuppenkriechtiere. Das Endhirn setzt sich in sehr lange Riechbahnen fort, die in dicken Riechkolben enden. Das Mittelhirndach (Tectum mesencephali) liegt sehr viel niedriger als bei Schuppenkriechtieren. Fünfter, siebter, achter, neunter und zehnter Hirnnerv ähneln in ihrer Lage stark denen von Amphibien und Fischen.
Ein besonderes Sinnesorgan, das Scheitelauge, teilen sie unter anderem mit den meisten Schuppenechsen. Es besitzt eine linsenähnliche Epithelschicht, welcher sich ein basaler, netzhautartiger Teil anschließt. Ein dünner Nervus parietalis leitet die Sinnesreize zum Zwischenhirn. Mit diesem Sinnesorgan können sie nur Helligkeit wahrnehmen, das aber wahrscheinlich feiner als „normale“ Augen. Außerdem könnte das Scheitelauge zur Regelung des Wärmehaushaltes dienen.
Die großen Augen von Brückenechsen sitzen in einer dementsprechenden Augenhöhle. Anders als bei Schuppenkriechtieren hat der Musculus retractor bulbi zwei Ansätze am Augapfel. Es fehlt eine Tränendrüse zur Befeuchtung der äußeren Augen, allerdings haben Brückenechsen hinter dem Augapfel eine funktionale Harder-Drüse, welche ein öliges Sekret produziert und so die Nickhaut gleitfähig hält. Überschüssige Feuchtigkeit wird mittels Tränenkanälchen und Tränen-Nasen-Gang abgeleitet, die in die Nasenhöhle führen. Es sind beide Augenlider vorhanden, aber das untere ist deutlich größer und stärker entwickelt. Die transparente Nickhaut ist mit einer Nickhautsehne mit dem sogenannten Musculus bursalis verbunden, welcher die Nickhaut bewegt. Die meist wegen Lichteinfalls schlitzförmige Pupille ist kein Indiz für reine Nachtaktivität, sondern für die hauptsächlich nächtliche Jagdaktivität. Die Netzhaut enthält nicht Stäbchen und Zapfen, sondern zwei verschiedene Zapfentypen, wodurch die Tiere zwar tags und nachts sehr gut sehen können, aber das Farbsehen nicht oder nur rudimentär vorhanden ist. Hinter der Netzhaut findet sich eine Tapetum lucidum genannte Zellschicht, welche durch die Reflexion des durch die Retina dringenden Lichtes als Restlichtverstärker funktioniert.
Die Nase von Brückenechsen weist hinter dem Nasenvorhof (Vestibulum nasi) noch eine zweite größere Erweiterung auf.
Die Geschmacksknospen der Brückenechsen liegen vor allem auf der Gaumenschleimhaut. Die nicht gespaltene Zunge wird, anders als bei etlichen anderen Reptilien, nicht zum Züngeln und somit zur chemosensorischen Orientierung benutzt (siehe auch Jacobson-Organ).
Obwohl Brückenechsen keine äußere Ohröffnung und kein oberflächliches Trommelfell haben, hören sie gut. Das geräumige Mittelohr steht über die Eustachi-Röhre mit der Rachenhöhle in Verbindung. Der restliche Aufbau ist im Wesentlichen mit dem der Schuppenkriechtiere identisch.
Kreislaufsystem und Stoffwechselsystem Das aus Sinus venosus, einer Herzkammer (Ventriculus cordis) und zwei Herzvorhöfen (Atria) bestehende Herz von Brückenechsen ist durch seine weit vorgeschobene Lage auf Höhe des Schultergürtels charakterisiert. In den Sinus venosus münden drei Hohlvenen ein. Die Vorhöfe wirken von oben gesehen als einheitlicher Sack, sie sind aber innen durch ein gut ausgebildetes Vorhofseptum vollständig getrennt. Die von den Vorhöfen durch eine deutliche Herzkranzfurche (Sulcus coronarius) abgesetzte Herzkammer ist dickwandig und muskulös; im Inneren weist sie kaum Septen auf, eine Plesiomorphie. Weitere Besonderheiten sind ein gut entwickelter Ductus caroticus und Ductus arteriosus auf jeder Seite sowie der Ursprung der rechten und linken Halsschlagader aus einem rechten Aortenbogen. Auch der Ursprung der Arteria laryngea aus dem Pulmonarbogen ist wie die vorher genannten besonderen Gefäßsysteme eine Plesiomorphie.
Der Atmungsapparat der Brückenechsen ist ursprünglich. Der Kehlkopf wird von einem unpaaren Ringknorpel und einem paarigen Stellknorpel gebildet, die Luftröhre wird von knorpeligen Spangen gestützt. Die Luftröhre führt über einen kurzen Bronchus beiderseits in die beiden Lungen, die lediglich dünnwandige Säcke darstellen. Die innere Oberfläche der beiden Lungen ist von einem Netz bienenwabenartiger Räume bedeckt, welche nach hinten größer werden. Mit Hilfe der Kehlkopfknorpel können die sonst stummen Tiere beim Ausatmen zur Verteidigung gegen Feinde und zur Verständigung mit Artgenossen Laute erzeugen.
Der einfach gebaute Verdauungsapparat der Brückenechsen besteht unter anderem aus einer weit dehnbaren Speiseröhre, welche in den langen, spindelförmigen Magen führt. Der Dünndarm liegt in zwei bis drei Schlingen im rechten Teil der Bauchhöhle. Der Dickdarm mündet in den Kotraum (Coprodaeum) der Kloake.
Die linke Niere ist bei Brückenechsen fast doppelt so groß wie die rechte. Je ein kurzer Harnleiter mündet in den Harnraum (Urodaeum) der Kloake. Diese Mündungen sind bei Männchen gemeinsam mit den Samenleitern, aber bei Weibchen getrennt vom Eileiter.
Geschlechtsorgane