Der Obstbaumkrebs ist eine durch die Infektion mit dem Pustelpilz Neonectria ditissima hervorgerufene Pflanzenkrankheit. Die Infektion führt zum Absterben von Rinden- und Holzgewebe, der befallene Baum versucht die dadurch entstehende Wunde durch die Bildung von Wundgewebe zu überwallen, wodurch voluminöse Kalluswucherungen entstehen können. Obwohl die so entstehenden Geschwulste kein Krebs im medizinischen Sinne sind, spricht man von Baumkrebs. Besondere wirtschaftliche Bedeutung hat der Obstbaumkrebs beim Anbau von Äpfeln, das Wirtsspektrum umfasst aber auch eine große Zahl weiterer Laubbäume.
Erreger Taxonomie Der Obstbaumkrebs wird durch Infektionen mit dem Pilz Neonectria ditissima aus der Gattung der Pustelpilze hervorgerufen. Die Anamorphe von Neonectria ditissima heißt Cylindrocarpon heteronemum (Berk. & Br.).
Die Art wurde mehrfach taxonomisch überarbeitet. Bei der Erstbeschreibung im Jahr 1865 wurde der Pilz taxonomisch als Nectria ditissima (Tul. & C. Tul.) eingeordnet und wurde zunächst als Erreger von Krebserkrankungen bei Forstgehölzen, vor allem der Buche beschrieben. 1901 wurde die Art von Nectria ditissima abgetrennt und eigenständig unter dem Namen Nectria galligena (Bres.) geführt. Aufgrund des Wirtsspektrums und mikroskopischer Untersuchungen wurde der Erreger des Obstbaumkrebses ab 1995 unter dem Namen Neonectria galligena ((Bres.) Rossman & Samuels). geführt. Aus aktueller Sicht gelten Neonectria ditissima und Neonectria galligena als eine Art, die unter dem Namen Neonectria ditissima geführt wird.
Wirtsspektrum Der Obstbaumkrebs ist vor allem beim Kulturapfel (Malus x domestica) eine weit verbreitete und im Erwerbsobstbau wirtschaftlich bedeutende Erkrankung. Neben dem Kulturapfel werden auch weitere Arten der Gattung Malus befallen. Auch die Kulturbirne (Pyrus communis) kann an Obstbaumkrebs erkranken, wobei die Erkrankung hier eher selten auftritt und nur von untergeordneter wirtschaftlicher Relevanz ist. Neben den Apfel- und Birnenbäumen sind auch zahlreiche weitere Laubbäume verschiedener Gattungen empfänglich für die Infektion mit dem Pilz. Dazu gehören Erlen (Alnus), Birken (Betula), Weißdorne (Crataegus), Buchen (Fagus), Eschen (Fraxinus), Stechpalmen (Ilex), Walnüsse (Juglans), Pappeln (Populus), Eichen (Quercus), Johannisbeeren (Ribes), Weiden (Salix), Mehlbeeren (Sorbus), Linden (Tilia) und Ulmen (Ulmus). Wegen dieses weiten Wirtsspektrums wird die Erkrankung oft auch allgemein als Baumkrebs bezeichnet.
Verbreitung Die Erkrankung tritt weltweit auf und stellt vor allem in niederschlagsreichen Regionen ein wirtschaftlich bedeutendes Problem beim Anbau von Äpfeln dar. Um ernste Krankheitssymptome an Bäumen hervorzurufen, benötigt der Pilz bestimmte Klimabedingungen. So müssen in mindestens fünf Monaten pro Jahr Temperaturen zwischen 11 °C und 16 °C an mehr als 8 Stunden pro Tag herrschen und an mindestens 30 % der Tage muss es zu Niederschlag kommen. In der nördlichen Hemisphäre finden sich damit während der Sommermonate fast überall günstige Klimabedingungen für die Infektion, wobei die Gebiete nördlich des 52. nördlichen Breitengrades besonders betroffen sind.
Infektionszyklus Der Obstbaumkrebs ist ein Wundparasit, der für die Infektion auf Verletzungen der Rinde als Eintrittspforte in das Gewebe seiner Wirtspflanzen angewiesen ist. Diese Verletzungen können auf natürliche Weise (z. B. Frostrisse, Hagelschlag, Verletzungen durch saugende oder fressende Insekten) oder durch mechanische Eingriffe des Menschen (z. B. durch den Obstbaumschnitt, Reibungen der Anbindung) entstehen. Vor allem die noch nicht vollständig vernarbten Frucht- und Blattansatzstellen, die im Herbst nach der Ernte bzw. dem Blattfall entstehen, sind wichtige Eintrittspforten für die Infektion. auf der Homepage des Kompetenzzentrum Obstbau-Bodensee, abgerufen am 21. März 2016.
Neuinfektionen sind sowohl durch Konidien als auch durch Ascosporen möglich. Sobald eine Spore auf eine empfängliche Wunde trifft, keimt sie dort aus. Dazu benötigt sie eine feuchte Witterung. Daraufhin bilden sich Pilzfäden, die die Rinde und das Holz durchwuchern.
Mehrere Wochen nach der Erstinfektion treten auf der abgestorbenen Rinde die ersten oberflächlichen Konidienlager auf. Sie stellen die Anamorphe Cylindrocarpon heteronemum dar. Über die darin im Sommer gebildeten und freigesetzten Konidien erfolgt eine passive Ausbreitung der Infektion durch Regenspritzer innerhalb des Baumes. Es werden zwei Typen von Konidien gebildet: Macro- und Microkonidien. Die Macrokonidien sind grade oder nur leicht gebogen mit abgerundeten Enden. Macrokonidien natürlichen Ursprungs sind meist fünffach septiert, während bei der künstlichen Anzucht auf Agarmedien dagegen vor allem einfach und dreifach septierte Formen ausgebildet werden. Die Microkonidien sind kurz und zylindrisch oder elliptisch geformt. Sie sind ungeteilt oder einfach septiert. Die Macrokonidien sind stark infektiös, die Rolle der Microkonidien bei der Ausbreitung des Pilzes ist dagegen unklar. mini|Fruchtkörper des Obstbaumkrebs am Zweig eines Apfelbaumes Meist erst im Folgejahr der Infektion bilden sich zerstreute kugelige, rötlich gefärbte Fruchtkörper (Perithecien), die das sexuelle Stadium des Pilzes darstellen. Die Ausbildung der Fruchtkörper findet vor allem im Spätsommer und Herbst in Perioden mit feuchtem Wetter und kühlen Temperaturen statt. Unter günstigen, milden Klimabedingungen kann sie den ganzen Winter bis in den Frühling anhalten. Aus ihnen werden die elliptischen, einfach septierten und am Septum leicht eingezogenen Ascosporen freigesetzt. Aus den Asci werden die Ascosporen explosionsartig ausgeschleudert, die dann mit dem Wind teilweise mehrere hundert Meter weit verbreitet werden, wodurch es zu einer Ausbreitung des Pilzes innerhalb des Baumbestandes kommt.
Der jeweilige Hauptverbreitungsweg des Pilzes hängt stark vom Klima des jeweiligen Standortes ab. In ariden Klimazonen, wie Teilen der USA und Chile bildet der Pilz nur selten Fruchtkörper aus, sodass die Ausbreitung der Infektion vor allem über die Konidien erfolgt. Im maritimen Klima spielen dagegen die sexuellen Ascosporen eine wichtige Rolle für die Ausbreitung des Pilzes, die hier durch Luftströmungen über mehrere hundert Meter bis hin zu einigen Kilometern weit transportiert werden können. Wenn die Fruchtkörper im Herbst zeitig genug reifen, dass große Mengen an Ascosporen zur Zeit des Blattfalls freigesetzt werden, kann es unter für die Infektion günstigen feuchten und milden Klimabedingungen zu epidemieartigen Ausbreitungen der Erkrankung in Obstanbaugebieten kommen. Um schwere Epidemien auslösen zu können, wie sie zum Beispiel im Alten Land in den Jahren 1930–1932, 1956–1958 und 1973–1975 beobachtet wurden, müssen diese günstigen Infektionsbedingungen allerdings in mindestens zwei aufeinanderfolgenden Jahren auftreten.
Konidien dagegen werden das ganze Jahr über freigesetzt, solange das Klima feucht genug ist und die Temperatur oberhalb des Gefrierpunktes liegt. In Mitteleuropa beginnt die Zeit der stärksten Konidienproduktion mit der Obstblüte und dauert bis November an.
Krankheitsbild Symptome an der Pflanze mini|Frische Infektionsstelle an einem Apfelbaum, erkennbar ist die rötlich verfärbte und aufgeplatzte Rinde mini|Krebswunde mit abgestorbener Rinde und dunkel verfärbtem Holzkörper mini|Durch eine Krebswunde abgestorbener Zweig an einem Apfelbaum Geschädigt werden durch Neonectria ditissima sowohl junge als auch ältere Holzteile. Vor allem bei Jungbäumen kann ein Befall mit Obstbaumkrebs gefährlich sein, wenn durch die Läsionen an den Leitästen ein gesunder Kronenaufbau verhindert wird. Ein starker Befall kann hier die Rodung des gesamten Baumes notwendig machen. An älteren Bäumen kommt es eher zu einer astweisen Schädigung.
An den befallenen Trieben ist nach der Infektion zunächst ein kleiner, blass-braun verfärbter, eingesunkener Fleck zu sehen, meist in direkter Nähe zu einem Auge. Während sich nach Infektionen in Frühjahr und Sommer bereits nach zwei bis drei Wochen erste Symptome zeigen, treten diese bei Infektionen im Herbst und Winter meist erst zur Zeit der nächsten Blüte auf. Das unterhalb der Läsion liegende Pflanzengewebe wird nekrotisch, trocknet aus und verfärbt sich bräunlich. Im Anschnitt der Befallsstelle ist deutlich ein scharf abgegrenzter Übergang von gesundem in das kranke Gewebe erkennbar. Der Infektionsherd vergrößert sich rasch, bis die Rinde an der befallenen Stelle aufplatzt. Diese Symptome einer frischen Infektion treten verstärkt im Frühjahr ab der Obstbaumblüte auf, können aber das ganze Jahr über beobachtet werden, solange die Temperaturen über dem Gefrierpunkt liegen.
Im Bereich der durch die Krebsinfektion abgestorbenen Rinde erscheinen einige Wochen nach der Infektion zunächst weißliche oder blass-gelbe, oberflächliche Konidienlager, die mit bloßem Auge gut sichtbar sind. An älteren Krebsstellen erscheinen meist erst im Folgejahr, bei im zeitigen Frühjahr erfolgten Infektionen auch schon im Spätherbst des gleichen Jahres, verstreute rote, kugelige Fruchtkörper, die einen Durchmesser von ca. 0,5 mm haben und mit dem bloßen Auge erkennbar sind.
Da es durch das abgestorbene Gewebe zu einer Unterbrechung der Nährstoff- und Wasserweiterleitung kommt, verdorren Zweige, die oberhalb der Krebswunde liegen. Bei jüngeren Trieben oder an Jungbäumen kann die Zerstörung durch den Pilz einen der Leitäste oder den Stamm vollständig umfassen, was dazu führt, dass er abstirbt. Oft führt dies zur Rodung des Baumes, weil ein stabiler Gerüstaufbau nicht mehr möglich ist.
An dickeren Ästen sowie am Stamm älterer Bäume können sich größere Befallsstellen entwickeln. Der Baum versucht die dabei entstehenden offenen Wunden durch die Bildung von neuem Gewebe zu verschließen, wodurch wulstartige Überwallungen entstehen. Wegen dieses wie Geschwulste aussehenden Kragens erhielt die Erkrankung auch die Bezeichnung Krebs. Die Ausbreitung des Pilzes innerhalb des Gewebes wird durch die Überwallungen allerdings nicht verhindert.
Dickere Äste können oft jahrelang mit einer Infektion weiterleben, ohne abzusterben. Umfasst die Schädigung den Ast oder Zweig nicht vollständig, so können die oberhalb der Krebsstelle gelegenen Äste und Zweige über die verbliebenen Rindenabschnitte weiter mit Nährstoffen und Wasser versorgt werden, sodass sie nicht absterben. Da die Nährstoffzufuhr allerdings reduziert ist, bleiben die Früchte in diesen Bereichen oft unterentwickelt.
Symptome an der Frucht Neben dem Holz können auch die Früchte von dem Pilz befallen werden. Die Blüte kann nach einer Infektion absterben oder sich zunächst zu einem Fruchtansatz entwickeln. An diesen Früchten stirbt das Gewebe im Bereich des Kelches ab (Vorernte-Kelchfäule). Erste Symptome treten typischerweise ab Ende Juni bis Mitte Juli auf, wenn die Frucht ungefähr ihre halbe Endgröße erreicht hat. Das Pilzmycel breitet sich langsam über die Fruchtoberfläche und in das Innere der Frucht aus. Sobald die Infektion das Kerngehäuse erreicht hat, beginnt die Frucht Symptome einer Frühreife zu zeigen. Seltener kann die Infektion direkt vom Kerngehäuse ausgehen, dann zeigen die Früchte lediglich die Symptome der Frühreife, ohne dass äußerlich Schäden an der Frucht erkennbar sind. Die durch den Neonectria ditissima verursachte Kelchfäule ähnelt im Anfangsstadium den durch eine Infektion mit verschiedenen Botrytis-Arten oder Gloeosporium verursachten Krankheitssymptomen, kann aber später durch das Auftreten weißlicher Sporenmassen identifiziert werden.Cylindrocarpon-Fäule der Äpfel und Birnen verursacht durch Nectria galligena Bresad. In: Anna L. Snowdon: Farbatlas der Nachernte-Schäden von Obst und Gemüse. Band 1: Allgemeine Grundlagen – Obst. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart 1995, S. 184–185