mini|Das Auge der rechten Gesichtshälfte zeigt seine sichtbaren Bestandteile – eine weiße Sklera, eine hellbraune Iris und die schwarze Pupille, in ihrer Augenhöhle, umgeben von Lidern und Wimpern mini|Auge einer Hauskatze mini|Facettenaugen einer Schwebfliege mini|Lochauge eines Perlbootes, eines primitiven Kopffüßers mini|Becheraugen eines Dreieckskopfstrudelwurms mini|Augen auf dem Mantel einer Kammmuschel
Das Auge ( oder , Oculus) ist ein Sinnesorgan zur Wahrnehmung von Lichtreizen. Es ist Teil des visuellen Systems und ermöglicht das Sehen. Die Aufnahme der Reize geschieht mit Hilfe von Fotorezeptoren, lichtempfindlichen Nervenzellen, deren Erregungszustand durch die unterschiedlichen Wellenlängen elektromagnetischer Strahlung aus dem sichtbaren Spektrum verändert wird. Bei Wirbeltieren werden die Nervenimpulse bereits in der Netzhaut beginnend bearbeitet und gelangen über die Sehnervenbahnen zum Sehzentrum des Gehirns, wo sie schließlich zu einer visuellen Wahrnehmung verarbeitet werden.
Die Augen von Tieren unterscheiden sich in Aufbau und Funktionalität teilweise erheblich. Ihre Leistungsfähigkeit ist eng an die Anforderungen für den jeweiligen Organismus angepasst. Auch die Anzahl der Augen ist ein evolutionäres Ergebnis der Lebensumstände. Manche Tiere, deren Orientierung weniger von visuellen Eindrücken bestimmt wird, benötigen lediglich eine grobe Unterscheidung von Hell und Dunkel, andere wiederum von Kontrast- und Bewegungsmustern. Höher entwickelte Augen dienen der kontrastreichen Bildwahrnehmung, deren Qualität mit der Fähigkeit steigt, Helligkeitsunterschiede sehr differenziert wahrzunehmen (Minimum visibile). Dies drückt sich wiederum in einer entsprechenden Sehschärfe (Minimum separabile) aus, die bei Tag, Dämmerung oder Nacht sehr unterschiedlich sein kann. Wieder andere benötigen weniger ein kontrastreiches Sehen als vielmehr ein großes Gesichtsfeld oder eine differenzierte Farbwahrnehmung in verschiedenen Wellenlängenbereichen.
Mit dem Grad der visuellen Orientierung wächst die Leistungsfähigkeit des Sehsinns einer Lebensform – dies wird erreicht durch einen feineren anatomischen Aufbau und eine zunehmende Komplexität neuronaler Verknüpfungen, die der Bilderzeugung und der Bildverarbeitung dienen.
Etymologie Das gemeingermanische Wort „Auge“ beruht – über von – auf der indogermanischen Wurzel oku̯- „sehen; Auge“ (teils okw- geschrieben). Auch im lateinischen ist diese Wurzel enthalten, ebenso in den griechischen Wörtern und , wo sie durch Sprachumwandlung von *okje zu op-/oph- jedoch schwer zu erkennen ist.Siehe auch:
Evolution des Auges
mini|Stufen der Evolution des Auges als Progressionsreihe(a) Pigmentfleck(b) Einfache pigmentierte Vertiefung(c) Augenbecher der Seeohren(d) Linsenauge von Meeresschnecken Es gibt Schätzungen, dass Augen der verschiedensten Bauweisen im Laufe der Evolution etwa 40 mal neu entwickelt worden seien. Dennoch spielt das Pax-6-Gen sowohl bei den Tintenfischen als auch bei Säugetieren (Mäuse) sowie Insekten eine initiative Rolle bei der frühen Entwicklung der Augen. Bei der Fruchtfliege (Drosophila melanogaster) hat das hierzu homologe Gen eyeless dieselbe Funktion. Deshalb liegt es nahe, dass all diese Augentypen einen gemeinsamen Ursprung haben. Orthologe von PAX-6 sind in vielen Chordatieren (stammesgeschichtlicher Ursprung im Präkambrium) zu finden. Fossilfunde belegen auch, dass es frühe Augen bereits vor 505 Millionen Jahren im Erdzeitalter Kambrium gab (z. B. das Lochkamera-Auge der Perlboote). Die ersten Linsen hatten Trilobiten in Facettenaugen vor 520 bis 500 Millionen Jahren.
Zentrale Eigenschaften Als Resultat einer visuellen Reizverarbeitung sind die Eigenschaften Richtungssehen, Sehschärfe, Gesichtsfeld, Farbsehen, Formsehen und Bewegungssehen zu nennen. Die Anforderungen der jeweiligen Lebensformen an diese Eigenschaften sind sehr unterschiedlich ausgeprägt. Zudem sind viele Spezies in der Lage, ihre Augen mit unterschiedlicher Präzision an verschiedene Objektentfernungen anzupassen (Akkommodation).
Richtungssehen Manche Augentypen sind auf Grund ihrer anatomischen und physiologischen Entwicklung lediglich in der Lage, die Richtung auszumachen, aus der Licht auf ihre Sinneszellen fällt. Diese Eigenschaft lässt eine nur geringe visuelle Orientierung zu, stellt jedoch gegenüber der bloßen Wahrnehmung von Hell und Dunkel eine höhere Differenzierungsmöglichkeit dar.
Sehschärfe
mini|Sehprobentafel im angelsächsischen Raum zur Ermittlung der Sehschärfe beim Menschen. In Europa ist der Landoltring das Normsehzeichen für Sehtests.
Mit Sehschärfe wird die Fähigkeit eines Lebewesens bezeichnet, Konturen und Muster in der Außenwelt als solche zu erkennen. Ihre Qualität ist abhängig von:
dem Auflösungsvermögen des Augapfels, der Abbildungsqualität auf der Netzhaut, die durch die brechenden Medien des Auges – Hornhaut, Kammerwasser, Linse und Glaskörper – bestimmt wird, der Refraktion des Auges, sowie dem Brechungsindex des Mediums, welches von außen an die Hornhaut grenzt (Luft, Wasser), den optischen Eigenschaften des Objekts und seiner Umgebung (Kontrast, Farbe, Helligkeit), der Form des Objekts: die Netzhaut und das zentrale Nervensystem sind in der Lage, bestimmte Formen (horizontale und vertikale Geraden, rechte Winkel) höher aufzulösen als es dem Auflösungsvermögen des Augapfels allein entspricht.
Zur Quantifizierung hat man verschiedene Parameter definiert. Die Winkel-Sehschärfe (angulare Sehschärfe) ist das Auflösungsvermögen, bei dem zwei Sehobjekte noch als getrennt wahrgenommen werden (Minimum separabile). Die Auflösung von 1' (einer Bogenminute) entspricht einer Ortsauflösung von etwa 1,5 mm bei 5 m Abstand. Je kleiner die Winkel-Sehschärfe ist, desto besser ist die Sehschärfe. Die dimensionslose Eigenschaft Visus wird definiert, indem die Bezugsgröße 1' in Beziehung zur individuellen Winkel-Sehschärfe gesetzt wird.
Visus = 1' / (individuelle Winkel-Sehschärfe)
Je größer der Visus ist, desto besser ist die Sehschärfe. Beispiel: Wenn eine Person Punkte erst bei einem Winkelabstand von 2' trennen kann, hat sie einen Visus von 0,5. Statt Winkel können auch Entfernungen bestimmt werden. Wenn man als Bezugsgröße den Abstand d wählt, bei dem man zwei Punkte unter einem Winkel von 1' sieht, dann ist:
Visus = individueller Abstand / d
Beispiel: wenn eine Person erst im Abstand von 6 m die Punkte getrennt sehen kann, die bei 12 m einen Winkelabstand von 1' haben, hat sie einen Visus von 6/12 = 0,5.Herbert Kaufmann: Strabismus. Unter Mitarbeit von W. de Decker u. a., Georg Thieme Verlag, Ausgabe 3, 2003, ISBN 3-13-129723-9
Gesichtsfeld
mini|Polardiagramm vom Gesichtsfeld des linken menschlichen Auges. Man beachte, dass das hinterlegte Bild nicht maßstabsgetreu ist: Der äußere Kreis bedeutet 90°, also die seitlich liegende Umgebung; das Gesichtsfeld reicht horizontal etwas weiter nach außen (107°). Der graue Punkt stellt den Blinden Fleck dar.
Mit Gesichtsfeld bezeichnet man den Bereich des Außenraums, der bei ruhiger, gerader Kopfhaltung und geradeaus gerichtetem, bewegungslosem Blick mit unterschiedlicher Sensibilität visuell wahrgenommen werden kann. Man unterscheidet das monokulare Gesichtsfeld jeweils eines Auges von der Summe der Gesichtsfelder aller Augen eines Lebewesens. Sein Ausmaß wird in der Regel in der Einheit Sehwinkelgrad angegeben und unterscheidet sich je nach Lebewesen teils sehr deutlich. Beispiele des Ausmaßes eines horizontalen Gesichtsfeldes:
Fliegen fast 360° (Facettenaugen) Frosch ca. 330° Turmfalke 300° Krokodil 290° Mensch 214° Schleiereule 160° Schnecken (Napfaugen und Lochaugen) etwa 100° bis 200° Quallen und Würmer (Flachaugen) 100° bis 180°, bei mehreren Augen größer
Farbsehen
mini|Lineare Darstellung des Spektrums sichtbaren Lichts Die Farbwahrnehmung ist die Fähigkeit, elektromagnetische Wellen verschiedener Wellenlängen in ihrer Intensität zu unterscheiden. Diese Fähigkeit ist im ganzen Tierreich verbreitet. Das Absorptionsspektrum der wahrgenommenen und unterscheidbaren Wellenlängen charakterisiert artspezifisch die Qualität dieser Fähigkeit. Dazu muss das Wahrnehmungssystem mindestens zwei unterschiedliche Typen von Lichtrezeptoren besitzen, um die Zusammensetzungen des Lichts erkennen zu können.
Bauformen Die einfachsten „Augen“ sind lichtempfindliche Sinneszellen auf der Außenhaut, die als passive optische Systeme funktionieren. Sie können nur erkennen, ob die Umgebung hell oder dunkel ist. Man spricht hier von Hautlichtsinn.
Insekten und andere Gliederfüßer haben Augen, die aus vielen einzelnen Augen zusammengesetzt sind. Diese Facettenaugen liefern ein rasterartiges Bild (nicht mehrfache Bilder, wie man vermuten könnte).
Neben den beschriebenen Augentypen mit lichtbrechenden Linsen findet man in der Natur gelegentlich auch Spiegelaugen. In den Augen der Kammmuschel (Pecten) wird das Bild durch Hohlspiegel erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind. Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut. Mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine Doppelmembran eingeschlossen. Auch andere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs Gigantocypris, der Hummer und die Langusten. Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt.
Beschatteter Photorezeptor mini|Euglena8 Photorezeptor, 9 Pigmentfleck Manche Lebewesen wie der Regenwurm besitzen am Körperende oder verstreut einzelne Lichtsinneszellen. Deren Lage relativ zum lichtabsorbierenden Körper des Wurms bestimmt die Richtungen des Lichteinfalls, für die diese Sinneszellen jeweils empfindlich sind. Dieses Prinzip ist bereits beim Einzeller Euglena verwirklicht: Der Photorezeptor liegt hier an der Basis der Geißel und wird durch einen pigmentierten Augenfleck einseitig beschattet. Das ermöglicht es der Zelle, sich zum Licht hin zu bewegen (Phototaxis).
Flachauge
Quallen und Seesterne besitzen viele nebeneinander liegende Lichtsinneszellen, die innen an eine Schicht aus Pigmentzellen anschließen können. Die Konzentrierung der Sinneszellen in solchen Flachaugen verbessert die Hell-Dunkel-Wahrnehmung.
Pigmentbecherauge
In Pigmentbecheraugen liegen die Sehzellen vom Licht abgewandt (inverse Lage) in einem Becher aus lichtundurchlässigen Pigmentzellen. Das Licht kann nur durch die Öffnung des Bechers eindringen, um die Sehzellen zu stimulieren. Da daher immer nur ein kleiner Teil der Sehzellen gereizt wird, kann neben der Helligkeit auch die Einfallsrichtung des Lichts bestimmt werden. Solche Augen besitzen unter anderem Strudelwürmer und Schnecken.Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose. Korr. u. erg. Nachdruck d. 1. Aufl., Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1482-2
Grubenauge Das Grubenauge unterscheidet sich vom Pigmentbecherauge durch die dem Licht zugewandte (everse) Lage der Sinneszellen und dadurch, dass die Grube mit Sekret gefüllt ist. In der Grube bilden die Sehzellen eine Zellschicht, die innen an eine Schicht von Pigmentzellen anschließt. Es ist also eine Weiterentwicklung des Flachauges. Es ermöglicht auch die Bestimmung der Intensität und der Einfallsrichtung des Lichts.
Lochauge und Blasenauge
mini| Lochauge eines Perlboots (Nautilus)