x100px95px110pxFühler Männchen110pxFühler WeibchenAbb. 1: Aufsicht ♂Abb. 2: Unterseite ♂120px145pxAbb. 3: Vorderansicht ♂Abb. 4: Seitenansicht ♂Abb. 5: Zeichnungen 1836
Der Gekämmte Nagekäfer (Ptilinus pectinicornis), auch Kammhornkäfer und veraltet Langstrahliger Kammhorn-Bohrkäfer, Federhornkäfer oder Bücherbohrer genannt, ist ein Käfer aus der Familie der Nagekäfer. Die Gattung Ptilinus ist in Europa mit fünf Arten vertreten. Der Käfer wird als Holzschädling eingestuft und ist nicht unter Schutz gestellt. Die Biologie des bedeutenden Trockenholzzerstörers ist weitgehend bekannt. Neben den Fühlern der Männchen ist der Polymorphismus der Larve ungewöhnlich.
Bemerkungen zum Namen Die wegen der Fühler der Männchen auffällige Art ist altbekannt. Sie wurde bereits 1758 von Linné unter dem Namen Dermestes pectinicornis in der berühmten 10. Ausgabe seiner Systema Naturæ, die als Ausgangspunkt der binominalen Nomenklatur gilt, beschrieben. Die Beschreibung besteht aus den wenigen Worten D. fuscus, antennis luteis pennatis (lat. ein dunkler Dermestes, mit gelben gekämmten Fühlern) und einer Ortsangabe. Damit erklärt sich der Gattungsname pectinicornis (von lat. „pécten“ für „Kamm“ und „córnu“ für „Horn, Fühler“). Dem entsprechen auch die Namensteile gekämmt und Kammhorn- der deutschen Namen. Solche Fühler findet man in ausgeprägter Form jedoch nur bei den Männchen, aber auch bei den Männchen anderer Käferarten.
Der Gattungsname Ptilinus erschien erstmals 1762 in einem Buch über die Insekten in der Gegend von Paris. Wie erst aus der zweiten Auflage des Buches 1764 hervorgeht, war der Autor des Buches Geoffroy. Geoffroy führte als erste der beiden von ihm zur Gattung Ptilinus gerechneten Arten den Käfer mit dem französischen Binomen „Panache brune“ (brauner Federbusch) an. Er bezog sich dabei auf die vierte Art, die Linné unter Dermestes führt, nämlich auf Dermestes pectinicornis, und übernahm auch Linnés oben angegebene lateinische Beschreibung des Käfers. Er gab der Art jedoch keinen den Nomenklaturregeln entsprechenden wissenschaftlichen Namen. Auch im Rest des Buches vermied er die Binominale Nomenklatur. Es herrschte deswegen eine Meinungsverschiedenheit darüber, ob die Benennungen von Geoffroy Gültigkeit besitzen oder nicht. Die Streitfrage wurde von der ICZN in der Opinion 228 im Jahr 1954 so geregelt, dass bei nomenklatorischen Festlegungen die von Geoffroy in seinem Buch gebrauchten Namen nicht berücksichtigt werden durften. O. F. Müller zitierte 1764 die von Geoffroy stammenden Gattungsnamen, in Gegenüberstellung zu denen von Linné gebrauchten, ohne Arten anzugeben. 1776 gab Müller einen Bestimmungsschlüssel für die Gattung Ptilinus an, nannte als zugehörige Art Ptilinus cylindricus und bezog sich weiterhin auf Geoffroy. Deswegen galt nun Müller 1776 als Autor der Gattung und man findet in der Literatur die Angaben „Ptilinus Müller“, „Ptilinus O. F. Müller“ und „Ptilinus Geoffroy in Müller“ mit verschiedenen Jahreszahlen. Gegen die rigide Auslegung der Nomenklaturregeln in Opinion 228 wurde jedoch Widerspruch laut, und im Jahr 1994 wurde durch die ICZN in Opinion 1754 ein Teil der Benennungen für Käfergattungen durch Geoffroy anerkannt, so gilt er jetzt auch als Autor der Gattung Ptilinus. Geoffroy erklärt zum Namen: Die Panache wurde so genannt wegen der Form ihrer Fühler, die einen Art Federschopf bilden; genau das bedeutet auch der lateinische Name Ptilinus (fr. La panache a ainsi nommée à cause de la forme des ses antennes, qui representent une espèce de panache: c'est aussi ce que signifie le nom latin Ptilinus). Der Name Ptilinus ist von altgr. πτίλον „ptílon“ für „Flaumfeder“ abgeleitet.
Merkmale des Käfers Der walzenförmige Körper ist mehr als doppelt so lang wie breit und damit stärker gestreckt als beim ebenfalls in Mitteleuropa auftretenden Ptilinus fuscus. Der Käfer wird 3,5 bis 5,5 Millimeter lang, die Weibchen sind durchschnittlich größer als das Männchen. Die Art ist schwarzbraun, die Flügeldecken heller braun, Fühler und Beine rostrot. Durch eine sehr kurze und feine gelbe oder graue Behaarung wirkt der Käfer wie bereift.
Der Kopf ist in Ruhestellung untergebogen und an die Brust angelegt (Abb. 4). Die Brust zeigt aber keine Aussparungen zur Aufnahme des Kopfes oder der Fühler. Die runden Augen sind mäßig groß und gewölbt, beim Männchen größer als beim Weibchen. Am Unterrand der Augen sind die elfgliedrigen Fühler eingefügt. Sie sehen bei Männchen und Weibchen deutlich unterschiedlich aus (Abb. 3). Bei beiden ist das große und gekrümmte Basisglied nach vorn verdickt. Das zweite Fühlerglied ist klein und nach innen dreieckig vorspringend. Beim Männchen ist das dreieckige dritte Glied innen zu einer kurzen Lamelle ausgezogen, die folgenden Glieder tragen nach innen einen sehr langen, etwas flach gedrückten Fortsatz, der länger als Kopf und Halsschild zusammen ist und dem Fühler sein federartiges Aussehen gibt. Bei Weibchen sind die Fühler tief gesägt. Beim Männchen verläuft zwischen Stirn und Scheitel eine mehr oder weniger deutliche, leicht nach unten gebogene Querfurche.
Die Oberkiefer sind kurz dreieckig und außen behaart. Die Kiefertaster sind viergliedrig mit langem etwa zylindrischem Endglied. Die dreigliedrigen Lippentaster haben ein kleines Grundglied, das lange mittlere Glied ist zylindrisch, das etwas kürzere Endglied ist in der Mitte etwas verdickt und am Ende schwach abgestutzt.
Der Halsschild ist vorn und an den Seiten stark gerundet und stark gewölbt. Er schließt nicht dicht an die Flügeldecken an. Er ist fein körnig gerunzelt, nach vorn wird die Körnung deutlicher. Vor dem Schildchen ist eine glatte längliche Beule erkennbar. Beim Weibchen ist auf der hinteren Hälfte des Halsschilds beidseitig je eine sehr flache, glatte Beule ausgebildet.
Die hellen Flügeldecken sind hinten gemeinsam abgerundet. Im mittleren Bereich verlaufen ihre Seiten parallel zueinander. Die Flügeldecken tragen flache unregelmäßige Punktreihen.
Die Unterseite des Käfers (Abb. 2) zeichnet sich durch ein langes Metasternum und fünf etwa gleich lange Hinterleibsabschnitte aus. Die Vorder- und Mittelhüften sind einander genähert, die Hinterhüften weniger. Die Vorderschienen tragen an der Spitze ein horizontal nach außen gerichtetes Zähnchen. Die fünfgliedrigen Tarsen sind ziemlich schlank und zur Spitze wenig erweitert. Das erste Tarsenglied ist lang, das zweite kürzer und die folgenden drei viel kürzer.
Ei x170pxAbb. 6: Larve, Kopfun-terseite nach Barbey s. Stipes, c. Cardo, la. Lacinia, mx.p. Kiefertaster, l. Unterlippe l.p. Lippentaster, m. Kinn (Mentum), sm. Submentumx170pxAbb. 7: Bohrgänge in Eiche Das Ei ist sehr weichhäutig und verformbar. Bereits in den Ovarien ist es stark länglich. Während des Legevorgangs wird es nochmals gestreckt. Es ist dann rund zwanzig mal so lang wie dick.
Larve Die ersten Larvenstadien ähneln sich bei Ptilinus pecticornis wenig. Das erste Larvenstadium hat in etwa die fadenförmige Form des Eies und endet mit einer Zahnplatte, einem Halte- und Bewegungsorgan. Beim zweiten Stadium fehlt die Zahnplatte, der Vorderteil der Larve ist rundlich, das Hinterleibsende noch fadenförmig. Das dritte Larvenstadium ist anfangs noch keulenförmig, das Körperende schiebt sich jedoch zunehmend in den durch die Nagetätigkeit entstandene Höhlung vor. Diese Larvenformen sind durch den zur Verfügung stehenden Raum im Holz bestimmt. Erst das vierte Larvenstadium ähnelt stark den blinden, gedrungenen Larven der Nagekäfer (vgl. Bild bei Weblinks). Vollausgebildete Beine sind erst im 5. und 6. Larvenstadium vorhanden.
Die Larve wird im ausgewachsenen Zustand etwa fünf Millimeter lang bei einem Durchmesser von drei Millimeter. Sie ist weiß mit gelblichem Kopf, der ins erste Brustsegment eingesenkt ist. Sie ist gekrümmt und fleischig. Die drei Brustabschnitte gehen stufenlos in die zehn Abschnitte des Hinterleibs über, deren Durchmesser nach hinten stetig abnimmt. Das letzte Hinterleibssegment ist sackartig ausgebildet. Die drei Beinpaare an der Brust sind sehr kurz. Kleine Haken an der Seite des achten und neunten Körpersegments unterstützen die Fortbewegung. Auf dem Rücken sind Querwülste ausgebildet. Der ganze Körper ist fein behaart. Das erste Brustsegment und die ersten acht Hinterleibssegmente tragen seitlich unten je eine Atemöffnung (Stigma), wobei das Stigma der Vorderbrust etwas größer ist als die Abdominalstigmen. Der Kopf ist von oben betrachtet in drei große Bereiche getrennt, die durch Nähte gegeneinander abgetrennt sind: die dreieckige Stirn und beidseitig dahinter beiden Hälften des Epicraniums. Die winzigen Fühler liegen je in einer Grube an den Vorderecken der Stirn. Die Vorderseite der Stirn ist deutlich nach innen gekrümmt. Vor der Stirn liegt als schmaler Streifen das Epistom, vor seiner Mitte als breites Viereck der nackte Clypeus, davor die Oberlippe in Form eines Kreisabschnitts. Vorder- und Seitenrand der Oberlippe sind mit kräftigen, kurzen Borsten besetzt. Solche bilden auch zwei Linien auf der Oberseite der Oberlippe. Die kräftigen Oberkiefer sind dunkelbraun. Verglichen mit den Oberkiefern anderen holzfressender Käferlarven bilden sie einen Übergang von den gezähnten Formen, die Holzstückchen abbeißen, und den Formen mit einer einem Meißel ähnelnden Schneide, die das Holz sehr fein abschaben und dabei die Holzzellen aufschließen: Am unteren Rand der Schneidefläche sind zwei rudimentäre Zähne vorhanden. Die Kopfunterseite ist in Abb. 6 illustriert. Die Unterkiefer bestehen aus Stipes (s.), Cardo (c.), Lacinia (la.) und Kiefertaster (mx.p.). Bei Ptilinus ist die Lacinia (la) besonders stark abgerundet. Das Kinn (m.) ist schmal und länglich.
Biologie Ernährung Die Larve und der fertige Käfer ernähren sich von Holz. Die Verdauung des Holzes geschieht mit Hilfe von Endosymbionten, die den Hefen verwandt sind. Diese werden vom Muttertier bei der Eiablage mit der Legeröhre auf die Eier gegeben (engl. egg-smearing). Die Larven infizieren sich, wenn sie beim Schlüpfen ein Teil der Eischalen verzehren. Die Endosymbionten leben in spezialisierten, vielkernigen großen Zellen, den Mycetocyten. Diese bilden den Großteil des Epithels von Ausstülpungen am Vorderende des Mitteldarms, den Mycetomen. Die Mycetome sind bei Ptilinus pectinicornis durch dünne Kanäle mit dem Darmlumen verbunden. Bei der Verwandlung zur Imago wird nur ein kleiner Teil der Symbionten in die schlankeren Mycetome der Imago aufgenommen.
Bohrgänge In alten Forstbüchern findet man die Angabe, dass die Bohrgänge in alle Richtungen verlaufen. Dieser Eindruck kann bei oberflächlicher Betrachtung auch entstehen (Abb. 7). Bereits früh wurde jedoch präzisiert, dass die Larvengänge hauptsächlich in Richtung der Holzfasern vorangetrieben werden, die Bohrgänge der Imagines dagegen senkrecht zur Oberfläche ins Holz oder aus dem Holz heraus verlaufen.
Nach dem Schlüpfen aus den Eiern bohrt die Larve bevorzugt in Richtung der Holzfasern, auch durch völlig gesundes Holz. Bei dichtem Befall entstehen dadurch viele nahe beieinander liegende parallel verlaufende Gänge. Zur Erschließung neuer Holzbereiche werden sogenannte Wechselgänge angelegt, die schräg verlaufen. Die Puppenwiege verläuft annähernd in Faserrichtung. Die Fraßgänge der Larven sind sehr dicht mit Bohrmehl verfüllt. Dies ist mehlig verklumpt und besteht aus Faeces und zerriebenem Holz.
Das Bohrmehl der fertigen Käfer enthält mehr feine Späne. Die adulten Tiere benutzen weitgehend bereits vorhandene Gänge. Falls sie nach dem Schlüpfen das Holz verlassen wollen, bohren sie sich senkrecht zur Faserrichtung nach außen. Die Schlupflöcher sind kreisrund bei einem Durchmesser von zwei bis 2,5 Millimetern. Auch bei einem neuen Befall dringen die Weibchen senkrecht zur Faserrichtung ins Holz ein. Damit legen sie einen Brutgang an. Gewöhnlich wird der Brutgang jedoch von vorhandenen Gängen aus, häufig von der eigenen Puppenwiege aus, ebenfalls senkrecht zur Faserrichtung angelegt.
Lebenszyklus