Die Primeln (Primula) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Primelgewächse (Primulaceae). Die etwa 500 Arten sind hauptsächlich auf der Nordhalbkugel weitverbreitet. Der deutschsprachige Trivialname Schlüsselblumen für einzelne Arten kommt von der Ähnlichkeit des Blütenstandes weniger Arten mit einem Schlüsselbund.
Beschreibung mini|Blattunterseite mit Trichomen der Flieder-Primel (Primula malacoides) mini|Heterostylie bzw. Distylie bei Primula vulgaris mini|Fruchtstand mit Kapselfrüchten und Samen der Echten Schlüsselblume (Primula veris)
Erscheinungsbild und Wurzeln Primula-Arten wachsen als meist sommergrüne ausdauernde, selten einjährige, krautige Pflanzen. Oft werden als Überdauerungsorgane Rhizome gebildet. Die Wurzeln sind faserig. Nur Primula suffrutescens ist immergrün, verholzt etwas und bildet Matten. Wenige Arten bilden Stolonen (Primula nutans). Einige Arten sind mehr oder weniger sukkulent. Die oberirdischen Pflanzenteile können behaart oder unbehaart sein, oft sind sie mehlig bestäubt.
Blätter Die in grundständigen Rosetten angeordneten Laubblätter können einen undeutlichen, manchmal geflügelten Blattstiel besitzen. Die einfache Blattspreite ist lineal, breit lanzettlich, verkehrt-lanzettlich, länglich-verkehrt-eiförmig, rhombisch, elliptisch, keilförmig oder spatelförmig mit angeschrägtem oder gerundetem und abrupt sich verschmälerndem Spreitengrund und gezähnter, spitzer, stumpfer, gerundeter oder spatelförmiger Spreitenspitze. Die Blattränder sind ganz bis gezähnt. Die Blattflächen sind meist kahl oder besitzen selten einfache Haare (beispielsweise bei Primula veris).
Blütenstände und Blüten Es werden meist unbeblätterte, mehr oder weniger lange aufrechte bis aufsteigende Blütenstandsschäfte gebildet. Die Blüten stehen selten einzeln, meist zu 2 bis mehr als 25 in einfachen oder zusammengesetzten, oft doldigen, manchmal traubigen oder rispigen, manchmal fast kopfigen Blütenständen zusammen. Es sind ein bis fünf Tragblätter vorhanden. Die Blütenstiele können aufrecht, abstehend, gekrümmt, gebogen, leicht zurückgekrümmt oder nickend sein.
Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und meist fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. In der Sektion Dodecatheon gibt es vierzählige Arten. Die meist fünf grünen, kahlen oder weich bis flaumig behaarten Kelchblätter sind breit glockenförmig bis zylindrisch oder krugförmig verwachsen. Der Kelch ist mehr oder weniger fünfkantig und kann schwach gekielt sein. Die fünf Kelchzähne sind gleich bis halb so lang wie die Kelchröhre. Die meist fünf Kronblätter sind röhrig bis glockenförmig verwachsen. Die fünf ganzrandigen Kronzipfel, die nur bei der Sektion Dodecatheon zurückgebogen sind, besitzen die gleiche bis doppelte Länge der Kronröhre; ihr oberes Ende ist meist gerundet. Die Farbe der Kronblätter reicht von lavendelfarben, magentarot, rosafarben bis violett, selten rot und von weiß bis gelb.
Es ist nur der innere Kreis mit meist fünf Staubblättern vorhanden. Die Staubfäden sind meist frei, nur in der Sektion Dodecatheon gibt es Arten, bei denen sie zu einer Röhre verwachsen sind. Außer in der Sektion Dodecatheon überragen die Staubblätter die Blütenkrone nicht. Der Fruchtknoten ist oberständig. Es liegt oft Heterostylie vor – die Blüten unterscheiden sich dabei durch die Länge des Griffels und die Lage der Staubbeutel. Manchmal liegt Homostylie vor.
Früchte und Samen Die kugeligen, zylindrischen oder ellipsoiden bis eiförmigen, meist fünfklappigen Kapselfrüchte öffnen sich bei Reife bis zu einem Drittel ihrer Länge und enthalten meist viele (10 bis über 100) Samen. Die braunen Samen sind eiförmig bis länglich, etwas vierkantig mit netzartiger oder blasiger Oberfläche.
Chromosomenzahlen Die Chromosomengrundzahl beträgt x = (8), 9, (10), 11, (12) oder bei der Sektion Dodecatheon 22.
mini|Illustration von Sektion Armerina: Primula tibetica mini|Illustration von Sektion Muscarioides: Primula bellidifolia
Lebensräume und Ökologie Die Gattung Primula ist mit etwa 500 Arten, die artenreichste der Familie Primulaceae. Etwa 80 % der Primula-Arten kommen in der Sino-Himalaja-Region vor, etwa 60 % davon auf dem Qinghai-Tibet-Plateau. Die meisten Primula-Arten gedeihen in humiden bis moderaten Klimagebiet der Nordhalbkugel und in gemäßigten bis arktischen Klimagebieten. Nur wenige Arten kommen in afrikanischen Gebirgen (Äthiopien), im tropischen Asien (Java sowie Sumatra) oder Südamerika vor. Lebensräume sind dabei vor allem Wälder, Grasfluren, alpine Rasen, nivale sowie Gras-Tundren. Es gibt mehrere Zentren der Artenvielfalt: der östliche Himalaya sowie die chinesische Provinz Yunnan, Westasian mit dem Kaukasus, die europäischen Gebirge mit den Pyrenäen über die Alpen bis zu den Karpaten, die Gebirge Ostasiens und die Gebirge des westlichen Nordamerikas. Die meisten Primula-Arten sind ausdauernde, seltener ein- bis zweijährige krautige Pflanzen mit kurzen Wurzeln und Blattrosetten.
Bei vielen Arten der Gattung Primula s. str. liegt Heterostylie vor. Homostylie kommt in wenigen Verwandtschaftsgruppen innerhalb der Gattung Primula s. l. vor. Bei den distylen Arten gibt es jeweils zwei Blütentypen. Bei dem einen Blütentyp ist der Griffel lang, die Narben liegen deutlich über den Staubbeuteln, beim anderen Blütentyp sind Griffel kurz und die Narben liegen deutlich unter den Staubbeuteln, die viel höher innerhalb der Kronröhre positioniert sind. Die Wahrscheinlichkeit der Fremdbestäubung wird dadurch wesentlich erhöht. Dies hatte schon Charles Darwin 1862 in On the two forms, or dimorphic condition, in the species of Primula, and on their remarkable sexual relations. in Journal of the Linnean Society (Botany), Volume 6, S. 77–96 erörtert. Über das Bestäubungssyndrom und den Ploidiegrad in der Gattung Primula siehe auch Guggisberg et al. 2006.
mini|Illustration von Sektion Aleuritia: Primula Primula magellanica mini|Illustration von Sektion Proliferae: Primula miyabeana mini|Illustration von Sektion Pycnoloba: Primula pycnoloba mini|Illustration von Sektion Soldanelloides: Primula spicata mini|Illustration von Sektion Bullatae: Primula forrestii
Systematik und Verbreitung Taxonomie Die Gattung Primula wurde durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, 1753, S. 142 und in Genera Plantarum, 5. Auflage, S. 70 aufgestellt. Der Gattungsname Primula lässt sich mit ‚Erstlingsblume‘ übersetzen (‚ die Erste‘), das weist auf die frühe Blütezeit hin. Als Lectotypus-Art wurde 1913 Primula veris durch Nathaniel Lord Britton und Addison Brown in An illustrated flora of the northern United States, Canada and the British possessions: from Newfoundland to the parallel of the southern boundary of Virginia, and from the Atlantic Ocean westward to the 102d meridian, ed. 2, Volume 2, S. 708 festgelegt.
Synonyme für Primula sind: Aretia , Cortusa , Dionysia , Dodecatheon , Sredinskya ()
Botanische Geschichte Die erste Monographie der Gattung Primula war Johann Georg Christian Lehmann: Monographia generis Primularum, Lipsiae, 1817. Die nächste wichtig Veröffentlichung war von Ferdinand Albin Pax und Reinhard Gustav Paul Knuth: Primulaceae. In: Heinrich Gustav Adolf Engler (Hrsg.): Das Pflanzenreich, Band IV, 237, Berlin, 1905, S. 1–386. Seit Linné 1753 die ersten sieben Primula-Arten mit binomischen Namen veröffentlicht hat, wurden 1356 Artnamen veröffentlicht. Die Gattung Primula s. str. hat 2006 430 akzeptierte Arten enthalten.
Die Gattung Primula wurde mehrfach neu gegliedert, beispielsweise durch Wendelbo 1961 mit sieben Untergattungen, diese Systematik wurde durch Richards 1993 mit sechs Untergattungen etwas verändert. Hu und Kelso 1996 stellten die chinesischen Primula-Arten in 24 Sektionen. Bis dahin erfolgte die Darstellungsversuche der Verwandtschaft nur mit morphologischen Merkmalen. Molekulargenetische Daten zeigen, dass die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse teilweise anders sind. Auch 2018 gibt es in vielen Bereichen noch Unklarheiten und weitere Untersuchungen unter Einbeziehung von noch mehr Arten sind erforderlich.
Äußere Systematik Die Gattung Primula gehört zur Unterfamilie Primuloideae innerhalb der Familie Primulaceae. Zur Unterfamilie Primuloideae gehören auch Androsace (Syn.: Douglasia, Vitaliana), Bryocarpum , Hottonia , Kaufmannia , Omphalogramma , Pomatosace , Soldanella
Innere Systematik und Verbreitung Primel-Arten sind auf der gesamten Nordhalbkugel verbreitet. Die Flora of China 1996 listet etwa 300 Arten, dies bedeutet, dass über die Hälfte aller Arten der Gattung Primula s. str. in China vorkommen. Die Flora of North America 2009 listet etwa 20 Arten.
mini|Sektion Aleuritia: Mehlprimel (Primula farinosa) mini|Sektion Aleuritia: Primula laurentiana mini|Sektion Aleuritia: Eine Varietät von Primula modesta: Primula modesta var. fauriei mini|Sektion Capitatae: Blütenstand der Kopf-Primel (Primula capitata) mini|Sektion Crystallophlomis: Primula tschuktschorum mini|Sektion Denticulata: Blütenstand der Kugel-Primel (Primula denticulata) mini|Sektion Muscarioides: Orchideen-Primel (Primula vialii) mini|Sektion Oreophlomis: Sumpf-Primel (Primula rosea) mini|Sektion Proliferae: Primula anisodora mini|Sektion Proliferae: Bulley-Primel (Primula bulleyana) mini|Sektion Sikkimensis: Tibet-Primel (Primula florindae) mini|Sektion Sikkimensis: Primula sikkimensis mini|Sektion Bullatae: Primula forrestii mini|Sektion Cortusoides: Siebolds Primel (Primula sieboldii) mini|Sektion Cortusoides: Alpen-Heilglöckchen (Primula matthioli) mini|Sektion Auricula: Allioni-Primel (Primula allionii) mini|Sektion Auricula: Aurikel (Primula auricula) mini|Sektion Auricula: Klebrige Primel (Primula glutinosa) mini|Sektion Auricula: Zwerg-Primel (Primula minima) mini|Sektion Dodecatheon: Primula meadia mini|Sektion Suffrutescens: Primula suffrutescens mini|Sektion Monocarpicae: Flieder-Primel (Primula malacoides) mini|Sektion Obconicolisteri: Becher-Primel (Primula obconica) mini|Sektion Parryi: Primula cusckiana mini|Sektion Parryi: Primula parryi mini|Sektion Reinii: Primula reinii var. kitadakensis mini|Sektion Primula: Hohe Schlüsselblume (Primula elatior) mini|Sektion Primula: Echte Schlüsselblume (Primula veris) mini|Sektion Sredinskya: Primula grandis mini|Sektion Sphondylia: Primula verticillata
Die Gattung Primula wird in etwa fünf Untergattungen mit bis zu über 40 Sektionen gegliedert und enthält etwa 500 Arten: Untergattung Aleuritia () : Sektion Aleuritia (zuweilen auch inklusive Sektion Armerina ): Primula alcalina & : Diese gefährdete Art gedeiht in Höhenlagen von etwa 2000 Metern in den US-Bundesstaaten Idaho sowie Montana. Primula algida (Syn.: Primula farinosa non Primula farinosa ): Sie ist vor allem im gemäßigten Asien, beispielsweise in der Mongolei weitverbreitet. Primula anvilensis : Die Heimat liegt in Alaska. Primula baldschuanica : Sie ist in Zentralasien verbreitet. Primula borealis (Syn.: Primula chamissonis , Primula parvifolia , Primula tenuis ): Sie ist in Sibirien und dem Russischen Fernen Osten sowie dem subarktischen Nordamerika beheimatet. Primula capitellata : Sie ist vom Iran über Afghanistan bis Pakistan verbreitet. Primula concinna (Syn.: Primula farinosa var. concinna () ): Das weite Verbreitungsgebiet erstreckt sich vom Süden des chinesischen Autonomen Gebietes Tibet, weiter über Bhutan, das nordöstliche Indien und Nepal bis Sikkim. Primula darialica : Sie ist in der Kaukasusregion. Mehlprimel (Primula farinosa ): Sie ist in Eurasien verbreitet. Laubreiche Primel (Primula frondosa ): Sie ist in Bulgarien beheimatet. Hallers Primel (Primula halleri , Syn.: Primula longiflora ): Sie ist im Wesentlichen in Mitteleuropa sowie dem östlichen und südöstlichen Europa verbreitet. Primula incana , (Syn.: Primula americana ): Sie ist in Nordamerika verbreitet. Primula laurentiana : Sie ist in Nordamerika verbreitet.