Die Hülsenfrüchtler (Fabaceae oder veraltet Leguminosae; früher: Papilionaceae), auch Leguminosen (botanisch Leguminosae) genannt, sind eine der artenreichsten Pflanzenfamilien und gehören zur Ordnung der Schmetterlingsblütenartigen (Fabales). Sie wurde früher in drei Unterfamilien, die manchmal auch als eigene Familien behandelt wurden, seit 2017 in sechs Unterfamilien, mit vielen Tribus, gegliedert und enthält insgesamt etwa 730 Gattungen mit fast 20.000 Arten. Sie enthält die artenreichste Gattung innerhalb der Gefäßpflanzen: Astragalus mit etwa 2000 Arten.
Beschreibung und Ökologie mini|Mit Stacheln bewehrter Stamm von Erythrina sandwicensis mini|Illustration von Senna timoriensis
Erscheinungsbild Es sind zum einen ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen und zum anderen verholzende Pflanzen: Bäume, Sträucher und Lianen. Sie wachsen selbständig aufrecht, kriechend oder kletternd. Bei einer ganzen Reihe von Arten oder Sorten der Kulturpflanzen führen die Sprossachsen kreisende Bewegungen meist in, seltener gegen den Uhrzeigersinn aus; es sind windende Pflanzen, die an anderen Pflanzen oder Gegenständen empor klettern. Einige Arten sind Epiphyten. Einige Arten besitzen xerophytische Anpassungen. Die Pflanzen können mit Stacheln oder Dornen bewehrt sein.
Laubblätter und Nebenblätter Die meist wechselständigen Laubblätter sind meist in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreiten sind meist gefiedert. Bei allen Unterfamilien sind ursprünglich Fiederblätter vorhanden, die in einigen Gattungen und Arten auf die Endfieder reduziert sein können, wie beispielsweise beim Färber-Ginster (Genista tinctoria), oder nur aus drei Blättchen bestehen, wie bei den Klee-Arten (Trifolium). Die Blattspreiten und Fiederblätter können sehr unterschiedlich groß sein.
Bei manchen Arten sind die Fiederblätter völlig oder bei vielen Arten teilweise zu Ranken umgebildet; meist werden die Ranken nur von der Endfieder gebildet. Wenn die Endfieder zu einer Ranke umgebildet ist oder fehlt, nennt man das paarig gefiedert und wenn die Endfieder normal ausgebildet ist, nennt man das unpaarig gefiedert. Bei den Cercideae sind die Blattspreiten einfach.
Es sind Nebenblätter vorhanden, die je nach Art sehr unterschiedlich ausgeprägt sein können. Die Nebenblätter können wie bei der Robinie (Robinia pseudoacacia) zu Dornen („Nebenblattdornen“) umgebildet sein, oder sie sind wie beispielsweise bei der Ranken-Platterbse (Lathyrus aphaca) besonders groß und übernehmen die Hauptassimilationsfunktion, da die eigentlichen Blattorgane zu Ranken umgebildet sind. Einige Arten besitzen eine verdickte Stelle im unteren Teil des Nebenblattes, die Bewegungen bewirken kann („Pulvinus“).
Bei einigen Arten sind die Blätter reduziert und Phyllodien übernehmen die Aufgabe der Photosynthese.
Blütenstände und Blüten Die Blüten können in traubigen, ährigen, rispigen, wickelförmigen oder kopfigen Blütenständen zusammen stehen.
Die meist zwittrigen, radiärsymmetrischen bis zygomorphen Blüten sind meist fünfzählig mit doppeltem Perianth. Besonders bei den Mimosoideae kommen auch einhäusig getrenntgeschlechtige (monözische) Arten vor. Die meist fünf (drei bis sechs) Kelchblätter sind verwachsen. Besonders im Bau der Blüten unterscheiden sich die Unterfamilien.
In der Knospenlage besitzen die Kronblätter Faboideae eine absteigende Deckung, aber bei den Caesalpinioideae mit aufsteigender Deckung. Es kann ein Blütenbecher vorhanden sein. Es sind meist fünf (ein bis fünf) Kronblätter vorhanden; mindestens drei Kronblätter sind untereinander frei. Die typischen Schmetterlingsblüten, es geht um die Blütenkrone, entsteht durch die Ausformung der meist fünf Blütenkronblätter. Das obere, meist aufgerichtete Kronblatt nennt man Fahne („Vexillum“), die beiden seitlichen nennt man Flügel („Alae“), die beiden unteren schließlich sind mehr oder weniger stark verwachsen oder verklebt und bilden das Schiffchen („Carina“). Die Kronblätter können genagelt sein. Nur bei 26 Gattungen der Caesalpinioideae, einigen Gattungen der Swartzieae und Amorphieae fehlen Blütenhüllblätter, dann sind die Staubblätter am auffälligsten und es dienen bei ihnen meist Fledertiere als Bestäuber.
Wenn zehn Staubblätter vorhanden sind, dann sind sie bei den Faboideae meist alle oder nur zu neunt verwachsen und bilden eine lange Röhre (bzw. Rinne bei 9 verwachsenen), die das Fruchtblatt umgibt; oder die Staubblätter sind untereinander frei (Sophora). Bei den Mimosoideae sind drei bis hundert Staubblätter vorhanden. Selten sind nur ein oder zwei Staubblätter vorhanden. Bei wenigen Taxa sind die Staubblätter mit den Kronblättern verwachsen. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder ein Teil ist zu Staminodien umgewandelt. Die Pollenkörner besitzen meist drei oder sechs, seltener zwei, vier oder keine Aperturen; sie sind meist colporat, oder seltener porat, colpat, oder rugat; sie sind fast immer zweizellig oder bei wenigen Mimosoideae dreizellig. In jeder Blüte gibt es meist nur ein mittel- bis oberständiges Fruchtblatt; bei wenigen Mimosoideae sind zwei bis 16 freie Fruchtblätter vorhanden.
Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie), Vögel (Ornithophilie, besonders bei südaustralischen Arten) oder Fledertiere (Chiropterophilie). Die Übertragungsmechanismen des Pollens auf Insekten bei der Bestäubung sind bei vielen Arten sehr interessant, es gibt beispielsweise einen „Explosionsmechanismus“ (Besenginster, Cytisus scoparius) oder „Klappmechanismus“ (Färberginster, Genista tinctoria).
mini|Samen verschiedener Hülsenfrüchtler
Früchte und Samen Die Hülsenfrüchtler haben ihren Namen von der „Hülsenfrucht“, einem Fruchttyp, der nur hier vorkommt. Es wird eine Hülsenfrucht gebildet, die sich bei Reife meist an der Bauch- und Rückennaht öffnet. Seltener werden auch Gliederhülsen mit Bruchfrüchten (Kleiner Vogelfuß, Ornithopus perpusillus), die sich zu Nüsschen entwickeln, ausgebildet. Einige wenige Taxa bilden auch Balgfrüchte, Samaras, achänen-, beeren- oder steinfruchtähnliche Früchte. Bei einigen Mimosoideae können auch mehrere Früchte zu einer Sammelfrucht vereint sein. Die Früchte enthalten ein bis hundert Samen. Die kleinen bis sehr großen Samen sind meist ungeflügelt oder besitzen selten, wie bei einigen Mimosoideae, Flügel. Die stärkehaltigen oder -freien Samen können eine Mikropyle besitzen, die zickzackförmig sein kann.
Ökologie Symbiose mit Bakterien und Pilzen 300px|mini|Wurzelknöllchen bei Leguminosen Die meisten Leguminosen gehen in ihren Wurzelknöllchen eine Symbiose mit stickstofffixierenden Bakterien (Rhizobien) ein. Sie machen sich dadurch unabhängig vom Nitratgehalt des Bodens und sind in extrem stickstoffarmen Böden (zum Beispiel Akazien in der „Wüste“) erst lebensfähig. Zum Schutz der Bakterien vor Luftsauerstoff sind Leguminosen in der Lage, das Sauerstoff-bindende Protein Leghämoglobin zu bilden.
Durch ihre Rhizobien tragen Leguminosen zur Fruchtbarkeit des Bodens bei (siehe Gründüngung). In der Landwirtschaft werden sie daher gern zur Melioration als Zwischenfrüchte angebaut. Die Stickstofffixierung kann 100 kg/ha pro Monat erreichen.
In Pflanzengesellschaften mit der Gartenbohne (Phaseolus vulgaris) wurde ein Pilz entdeckt, der Insekten befällt und deren Stickstoff an die Pflanze weitergibt.Scott W. Behie, Paul M. Zelisko, Michael J. Bidochka: Endophytic Insect-Parasitic Fungi Translocate Nitrogen Directly from Insects to Plants. In: Science. Band 336, 2012, S. 1576–1577, doi:10.1126/science.1222289.
Inhaltsstoffe Leguminosen sind sehr nährstoffreiche Pflanzen, die reichlich Proteine, Vitamine und Mineralstoffe, aber auch antinutrive Stoffe beinhalten. Die antinutritiven Inhaltsstoffe sind der Grund, warum Leguminosen in der Regel durch bereits im 5./6. Jahrhundert (in der Epistula Anthimi des Arztes Anthimus) empfohlenes Kochen oder Keimen verarbeitet werden müssen. zuletzt eingesehen im September 2009. Die Hülsenfrüchtler enthalten giftig wirkende Hemmstoffe (Inhibitoren) des Enzyms Proteinase und Hämagglutinine. Die Proteinase-Inhibitoren bewirken eine Störung der Proteinverwertung, was (im Tierversuch) zu verzögertem Wachstum und zu einer Hypertrophie der Bauchspeicheldrüse führt. Die Hämagglutinine können das Blut agglutinieren und zu Magen-Darm-Blutungen führen. Sowohl die Proteinase-Inhibitoren als auch die Hämagglutinen werden beim Erhitzen zerstört.Irmgard Bitsch: Ernährungsempfehlungen in mittelalterlichen Quellen und ihre Beurteilung aus heutiger Sicht. In: Trude Ehlert (Hrsg.): Haushalt und Familie in Mittelalter und früher Neuzeit. Vorträge eines interdisziplinären Symposions vom 6.–9. Juni 1990 an der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn. Mit einem Register von Ralf Nelles. Thorbecke, Sigmaringen 1991, ISBN 3-7995-4156-X, S. 129–136, hier: S. 131–132.
In den Samen vieler Arten der Fabaceae kommen sogenannte Lektine bzw. Glykoproteine vor. Diese können mit Kohlenhydratgruppen von Glykolipiden oder Glykoproteinen auf Zelloberflächen spezifische Bindungen eingehen, ähnlich wie Antigen-Antikörper-Reaktionen. Die Reaktion kann Blutgruppen-spezifisch erfolgen. Verbreitet kommen toxische Lektine vor, diese sind beispielsweise bei Phaseolus für die Giftigkeit roher Früchte verantwortlich.
Häufig sind Alkaloide enthalten. Als Fraßschutz sind Chinolizidin-Alkaloide vorhanden; bei sogenannten „Süßlupinen“ wurden sie durch Züchtung entfernt, sodass diese Sorten als Futtermittel angebaut werden können. Auch andere cyanogene Verbindungen dienen als Fraßschutz.
Auch Saponine stellen eine wichtige Inhaltsstoffgruppe dar. Flavonole können vorhanden sein.
Bedeutung als Nutzpflanzen
Aufgrund ihres hohen Eiweißgehalts (Legumin) sind Früchte und Samen der Hülsenfrüchtler fast weltweit ein wichtiger Bestandteil der menschlichen Ernährung. Insbesondere bei fleischarmer oder vegetarischer Kost sind sie fast unverzichtbar. Beispiele sind etwa Erbsen, Kichererbsen, Bohnen, Azukibohnen, Limabohnen und Linsen, die zur Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) gehören. Oft werden nur die Samen gegessen und umgangssprachlich werden dann die Samen – totum pro parte – meist „Hülsenfrüchte“ genannt. Dagegen werden bei grünen Bohnen und Zuckererbsen die ganzen Früchte gegessen. Einige Hülsenfrüchte können wie Zuckererbsen roh gegessen werden. Aufgrund der enthaltenen Alkaloide und Lektine sind viele im rohen Zustand gesundheitsschädlich. Speziell grüne Bohnen müssen vor dem Verzehr vollständig durchgegart werden. Die Lagerung erfolgt meist in getrocknetem Zustand. Außer bei Linsen und geschälten, halben Erbsen ist in der Regel ein Einweichen in Wasser (über Nacht) notwendig, um die Kochzeit auf ein vertretbares Maß zu reduzieren.
+Die für die Ernährung wichtigsten Hülsenfrüchte mit ihrer mittleren chemischen Zusammensetzung von Nährstoffen (in Prozent) Fruchtart Wasser Proteine Kohlenhydrate Ballaststoffe Fette grüne Bohnen 82–90 2,5–6 6,5–8,5 na 0,3 Bohnen, getrocknet 11–14 24–26 47–55 na 1,5–2 frische Erbsen 80 2,5–6,5 4–12,5 na 0,5 Erbsen, getrocknet 14 23 53 na 2 Kichererbsen, getrocknet 20,5 61 na 4,8 Linsen, getrocknet 12 26 53 na 2 Sojabohnen, getrocknet 10 34 27 na 19 Erdnüsse, getrocknet 2 24 22 na 50 Lupinen, getrocknet 15 38 25 na 4
Der überwiegende Anteil der in den Hülsenfrüchten enthaltenen Kohlenhydrate sind Mehrfachzucker, vor allem Raffinose.
In Europa wird der größte Anteil der angebauten Leguminosen als Futtermittel für Wiederkäuer, Schweine und Hühner eingesetzt. Für die Fütterung werden besonders Erbsen, Ackerbohnen, Lupinen, Luzerne (Alfalfa) und Sojabohnen angebaut. Der Großteil des Bedarfs an eiweißreichen Futtermitteln in Europa wird durch Importe von Sojabohnen vor allem aus Lateinamerika gedeckt.