Der Weißhandgibbon oder Lar (Hylobates lar) ist eine Primatenart aus der Familie der Gibbons (Hylobatidae). Er gehört zu den bekanntesten Gibbonarten und ist auch oft in deutschen Zoos zu sehen.
Merkmale mini|hochkant|Weißhandgibbon-Skelett mini|Schädel eines Weißhandgibbons (Sammlung Museum Wiesbaden) Weißhandgibbons erreichen eine durchschnittliche Kopf-Rumpf-Länge von 41 cm und ein durchschnittliches Gewicht von 4–7 kg (Männchen) und 3–6 kg (Weibchen). Diese Angaben stammen aus Publikationen von A. Schultz aus den Jahren 1933 und 1973. Die Gewichtsangaben sind aus der Typus-Serie der Unterart H. l. Carpenteri belegt, die vermutlich einige nicht ausgewachsene Individuen beinhaltet. Messungen aus dem südlichen China von H. l. yunnanensis wurden von S. Ma und Kollegen im Jahr 1988 veröffentlicht. Durchschnittlich hatten die vier Männchen und ein Weibchen eine Kopf-Rumpf-Länge von 49 cm (reichte von 44–57 cm) und ein Gewicht von 7 kg (reichte von 5–8 kg). Gewichtsangaben der Unterart aus Sumatra H. l. vestitus wurden 1929 von C. Kloss herausgegeben: Männchen 4–5 kg, Weibchen 5 kg.
Beim Weißhandgibbon gibt es zwei Hauptfellmorphen: dunkel (braun bis schwarz) und blass (cremefarben bis rötlich-gelbbraun). Diese stehen in keiner Verbindung zu Geschlecht oder Alter, obgleich die exakten Farbtöne je nach Region variieren. In Sammlungen von Museen sind Exemplare von H. l. vestitus ziemlich hellbraun (wie die hellen Morphen von H. l. entelloides) und es scheint, dass diese Unterart keinen Farbpolymorphismus zeigt – aber dies muss erst in wildlebenden Populationen bestätigt werden. Alle Weißhandgibbons haben ein nacktes schwarzes Gesicht, umrahmt von einem Ring aus weißlichem Fell, und (namengebend) weißes Fell an den Oberseiten der Hände und Füße. Das Kopfhaar ist fächerartig nach hinten gerichtet und ist nicht verlängert oder bedeckt seitlich die Ohren. Ausgewachsene Männchen haben einen schwarzen Haarschopf im Schambereich. Beide Geschlechter werden fast gleich groß. Die Fellfarbe ist auf der Malaiischen Halbinsel sehr variabel (von dunkelbraun bis gelbbraun), aber nördlich sind die Individuen ohne Zwischenformen entweder sehr dunkel (schwarz) oder sehr blass gefärbt (cremefarben). Diese Extreme sind geschlechtsunabhängig, anders als bei benachbarten Arten der Gattungen Hoolock und Nomascus.
Verbreitung und Lebensraum mini|Verbreitungsgebiet (grün) des Weißhandgibbons Das Verbreitungsgebiet des Weißhandgibbons erstreckt sich vom südlichen China (Yunnan) und dem östlichen Myanmar über Thailand über die gesamte Malaiische Halbinsel südwärts mit Ausnahme eines kleinen Gebiets im thailändisch-malaysischen Grenzgebiet, wo der Schwarzhandgibbon (H. agilis) die Art vertritt. Darüber hinaus ist der Weißhandgibbon auch im Norden der Insel Sumatra zu finden. Die vier Unterarten teilen sich das Verbreitungsgebiet folgendermaßen auf:
Malaiischer Weißhandgibbon (H. l. lar (Linnaeus, 1771)) – Malaiische Halbinsel, vom Perak River bis zum Mudah River Carpenter-Weißhandgibbon (H. l. carpenteri Groves, 1968) – Ostmyanmar, Nordwestlaos und Nordwestthailand Südthailändischer Weißhandgibbon (H. l. entelloides I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1842) – Südmyanmar und Südwestthailand Sumatra-Weißhandgibbon (H. l. vestitus G. S. Miller, 1942) – Nordsumatra, nordwestlich des Tobasees und des Singkil River Yunnan-Weißhandgibbon (H. l. yunnanensis Ma & Wang, 1986) – Südchina (Südwestyunnan), nördlichste Unterart, ursprünglich zwischen dem Nujiang (= Saluen) und dem Lancangjiang (= Mekong) River in Cangyuan, Menglian und Ximeng beheimatet, seit den 1960ern nur noch am Nangun River in Höhen von 1000 bis 1500 m vorkommend, aber jetzt wahrscheinlich dort ausgestorben
Der Weißhandgibbon bildet eine schmale Hybridzone mit dem Kappengibbon (H. pileatus) im Nationalpark Khao Yai im zentralen Thailand und dem Schwarzhandgibbon (H. agilis) auf der Malaiischen Halbinsel (zurückzuführen auf die Erschaffung eines künstlichen Sees in den 1970ern) und ist weitläufig auf der Malaiischen Halbinsel und Nordsumatra mit dem Siamang (Symphalangus syndactylus) sympatrisch.
Der Weißhandgibbon bewohnt meistens tropische Tieflandregenwälder mit dipterocarpem Baumbestand. Gemischte Laubbambuswälder, immergrüne, halbimmergrüne und feucht-immergrüne Wälder und sogar Moor- und Sumpfwälder stellen ebenfalls den Lebensraum der Art dar. Meist liegen diese Wälder in Höhen unter 1200 m. Der Weißhandgibbon bevorzugt die höchsten Etagen von unberührten Primärwäldern, kommt aber auch in Sekundär- und selektiv gerodeten Wäldern vor. Die Durchschnittshöhe der Futterbäume im Nationalpark Khao Yai in Thailand ist 23 m.
Lebensweise Aktivitätsmuster mini|Weißhandgibbons beim Schwinghangeln (Brachiation) Weißhandgibbons sind tagaktive Baumbewohner. Durchschnittlich verbringen sie ihren Tag mit Fressen (33 %), Ausruhen (26 %), Wandern (24 %), sozialen Tätigkeiten (11 %), Kommunikation (4 %) und Begegnungen zwischen Gruppen (2 %), allerdings ändern sich die Werte deutlich im Laufe eines Jahres. Die meiste Zeit des Tages beanspruchen Futtersuche und Ruhen. Weißhandgibbons in Thailand sind durchschnittlich 8 Stunden am Tag aktiv, verlassen ihre Schlafplätze während des Sonnenaufgangs und suchen ihre Schlafbäume durchschnittlich 3 Stunden vor dem Sonnenuntergang auf. Wenn der Morgen klar ist, stößt das ausgewachsene Männchen seine Solorufe aus – normalerweise vom Schlafbaum aus. Bei Sonnenaufgang, wenn alle Gruppenmitglieder wach sind, koten und urinieren sie, während sie an Ästen hängen. Dann bewegt sich die Gruppe auf einen Futterbaum zu. Normalerweise gibt es vor dem Mittag Duettrufe von dem Paar. Der Rest des Tages ist abwechselnd mit Fressen und der Suche nach neuen Futterbäumen ausgefüllt. Wenn Früchte knapp sind, verbringen Weißhandgibbons mehr Zeit mit sozialen Aktivitäten und entsprechend umgekehrt. Eine Gruppe macht an einem Tag mehr als eine Stunde lang Rast und widmet sich währenddessen sozialen Tätigkeiten. Weißhandgibbons versuchen zu vermeiden, dass bemerkt wird, wo und wann sie zu ihren Schlafplätzen kommen, um vermutlich das Risiko zu senken, gefressen zu werden. Häufig werden die höchsten Bäume der Umgebung als Schlafplatz ausgewählt, falls möglich an Steilhängen und Klippen. Während der kühlen Jahreszeit verbringen Gruppen von Weißhandgibbons täglich mehrere Stunden oft in großen Feigenbäumen.
Sozialverhalten Generell leben Weißhandgibbons fortlaufend in monogamen Paaren mit bis zu vier Jungtieren pro Gruppe, aber hin und wieder bilden sie polygame Gruppen (ein Weibchen und zwei ausgewachsene Männchen). Manchmal erstrecken sich sexuelle Beziehungen über die mit dem zusammenlebenden Partner und polygame Paarungen sind ebenfalls beobachtet worden. Langzeitdaten zeigen, dass Weibchen ihr Leben wahrscheinlich in verschiedenen Arten von Gruppen (z. B. mit einem oder mehreren Männchen) verbringen. Im Falle von zusätzlichen Paarungen bei Weibchen ist die Häufigkeit von Kopulationen mit dem eigenen Partner dennoch höher als mit anderen Männchen. Bestandszählungen im Nationalpark Khao Yai von 1992 bis 2007 belegten, dass dort durchschnittlich 76 % der Tiere monogam lebten und 21 % in Gruppen mit einem Weibchen und mehreren Männchen (Gruppen mit mehreren männlichen Jungtieren ausgenommen). Gruppen mit einem Männchen und mehreren Weibchen sind selten (1 %) und der einzige Nachweis in Khao Yai zeigte, dass eines der Weibchen ein Kappengibbon (H. pileatus) war und kein Weißhandgibbon. Im Fall von Einzelpaarbildungen können Änderungen durch Verlassen (oft für einen anderen Partner), Austausch eines Partners durch ein Individuum aus einem benachbarten Revier, Verschwinden oder Tod eines Partners vorkommen. Änderungen in der Paarzusammensetzung sind aufgrund von Krankheiten, Mangel an Nahrungsquellen und fragmentierte und isolierte Lebensräume häufig. Paarbindungen halten normalerweise ein Leben lang. Die durchschnittliche Gruppengröße steigt mit dem Breitengrad und zeigt, dass die Gruppengröße kein hilfreiches Unterscheidungsmerkmal bei Gibbonarten ist. Dies spiegelt den allgemeinen Trend der steigenden Geburtenrate mit den Breitengraden bei vielen Wirbeltiergruppen wider. Auf der Malaiischen Halbinsel beinhalten Gruppen durchschnittlich zwei bis drei Individuen, in Zentralthailand drei und in Nordthailand vier. Die Reviergröße reicht von 12–54 ha., durchschnittlich ca. 40 ha., mit Höchstwerten auf der Malaiischen Halbinsel (44–54 ha.) und Niedrigstwerten im Nationalpark Khao Yai im Norden des Verbreitungsgebiets (ca. 16 ha.). Obwohl sich die Reviere von verschiedenen Gruppen oft überschneiden, gibt es ein Kerngebiet, etwa 76 % des Territoriums, das gegen andere Gruppen verteidigt wird.Claudia Barelli, Christophe Boesch, Michael Heistermann, Ulrich H. Reichard: (PDF) In: Behaviour 154, 2008, S. 965–981.
Durchschnittlich legen Weißhandgibbons 1400 m pro Tag zurück, aber es gibt erhebliche Unterschiede zwischen den untersuchten Gebieten. Wenn Früchte reichlich vorhanden sind, verringert sich die täglich zurückgelegte Wegstrecke. Gruppen werden meist von Weibchen angeführt, aber auch Männchen übernehmen diese Aufgabe manchmal. Deren Hauptaufgabe ist jedoch die Verteidigung des Reviers. Soziale Aktivitäten innerhalb einer Gruppe variieren im Verlauf eines Jahres von fast 50 % der täglichen Tätigkeiten bis zu nur einem geringen Prozentsatz. Der Anteil sozialer Aktivitäten steigt, wenn die Früchte reifen. Die drei Haupttypen sind Körperpflege, Spielen (Kämpfen, Jagen, Schlagen und Beißen) und andere soziale Kontakte, von denen der erstgenannte am häufigsten ist. Aggression ist selten. Grundsätzlich spielen junge Weißhandgibbons mehr als ausgewachsene. Es gibt einige Hinweise, dass die Körperpflege bei Weißhandgibbons hauptsächlich eine hygienische, weniger eine soziale Funktion hat und meist auf Gegenseitigkeit beruht. Die Reaktionen auf Begegnungen mit anderen Gruppen reichen von Agonismus (körperliche Auseinandersetzungen) bis zu freundschaftlichem Verhalten (gemeinsame Körperpflege und gemeinsames Spielen). Die meisten Interaktionen sind jedoch agonistisch, aber sie können rein vokal und sogar neutral sein (beide Gruppen reagieren, wenn sie sich treffen, kaum aufeinander). Gruppen wandern, fressen oder ruhen manchmal auch gemeinsam, wenn sie in Kontakt kommen. Männchen sind die Hauptteilnehmer bei territorialen Streitigkeiten, aber auch Weibchen sind manchmal beteiligt. Auseinandersetzungen kommen meist nahe den Grenzen des Reviers vor, wenn zwei Gruppen einander sehen können. Sie dauern oft mehr als eine Stunde und werden von lauten Rufen begleitet. Die unterschiedlichen Arten der Interaktionen zwischen benachbarten Gruppen sind vermutlich das Ergebnis von verschiedenen sozialen und verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen deren Mitgliedern. Trotzdem können diese Streitereien recht heftig sein und es gibt Hinweise, dass Wunden, die durch territoriale Kämpfe entstanden sind, manchmal zum Tod des Tieres führen. Diese Auseinandersetzungen hängen von den Jahreszeiten ab und sind häufiger, wenn es viele Früchte gibt, die es zu verteidigen gilt. In einer Langzeitstudie haben Männchen mit etwa 10 Jahren das Revier ihrer Eltern verlassen und ein eigenes Territorium durch das Verdrängen eines ansässigen Ausgewachsenen erobert. Zwischen dem eigenen Revier und dem der Eltern liegen meist ein bis zwei weitere, durchschnittlich 1 km. Die Dichte von Weißhandgibbons reicht von 2 Gruppen pro km2 in der Ketambe-Forschungsstation, im Gunung Leuser-Nationalpark auf Sumatra über 3 Gruppen pro km2 und in Kuala Lompat und Tanjong Triang auf der Malaiischen Halbinsel bis zu 6 Gruppen pro km2 im Nationalpark Khao Yai.
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