Die Maulwürfe (Talpidae) sind eine Säugetierfamilie aus der Ordnung der Insektenfresser (Eulipotyphla). Sie umfassen 75 in Eurasien und Nordamerika verbreitete Arten, wobei der Europäische Maulwurf der einzige in Mitteleuropa lebende Vertreter ist. Die Tiere besitzen vielfältige Anpassungen an unterschiedliche Lebensweisen. Dementsprechend variabel ist auch ihr äußeres Erscheinungsbild. Allgemein kennzeichnend sind ein walzen- bis spindelförmiger Körper mit kurzem Hals, auf dem ein spitz zulaufender Kopf sitzt. Die meisten Arten, so die Eurasischen Maulwürfe und die Neuweltmaulwürfe, leben unterirdisch grabend. Ihre Vordergliedmaßen sind kräftig und schaufelartig gestaltet sowie weit nach vorn verlagert, die Handflächen zeigen beständig nach außen. Daneben gehören auch die wasserbewohnenden Formen wie die Desmane und der Sternmull dazu. Die langen Hinterbeine der Desmane tragen Schwimmhäute. Die oberirdisch vorkommenden Spitzmausmaulwürfe sowie die verschiedenen Spitzmulle hingegen ähneln äußerlich den Spitzmäusen. Allen Maulwürfen ist ein dichtes Fell mit überwiegend dunkler Fellfarbe zu eigen. Bis auf die Spitzmausmaulwürfe haben die meisten Vertreter keine äußerlich sichtbaren Ohren ausgebildet, ebenso wie die Augen häufig verkümmert sind. Eine Besonderheit stellen die Eimerschen Organe als feinfühliges Tastwerkzeug dar.
Überwiegend genutzte Lebensbereiche bestehen aus offenen Landschaften und Flusstälern, aber auch aus Hochgebirgsregionen. Häufig ist das Vorhandensein einer mächtigen Humusschicht Voraussetzung. Das Verhalten ist nur bei wenigen Arten genauer erforscht. Sowohl die grabende als auch die schwimmende Lebensweise bedurfte einzelner spezieller körperlicher Anpassungen. Die unterirdisch grabenden Maulwürfe legen komplexe Tunnel und Gänge an, deren oberflächig kennzeichnendes Merkmal der Maulwurfshügel ist. Die Tunnel können mehrere Ebenen beanspruchen und enthalten Nestkammern. Bodennahe Gänge dienen meist der Nahrungssuche. Bei den wasserbewohnenden Arten erfolgt diese in stehenden und fließenden Gewässern. Zur Ruhe ziehen sich die Tiere in teils selbst gegrabene unterirdische Baue zurück. Dies trifft auch auf die Spitzmulle zu, über die Spitzmausmaulwürfe liegen kaum Informationen vor. Generell sind die Maulwürfe tag- und nachtaktiv. Mit wenigen Ausnahmen leben sie einzelgängerisch, jedes Individuum beansprucht hierbei ein eigenes Territorium. Die Tiere ernähren sich überwiegend von Wirbellosen. Die Paarung findet zumeist einmal jährlich statt. Nach einer gut einmonatigen Tragzeit kommen zwei bis sechs Junge zur Welt. Der Nachwuchs erlangt dann spätestens im folgenden Jahr die Geschlechtsreife.
Die ersten Arten wurden bereits im Jahr 1758 wissenschaftlich eingeführt. Die Bezeichnung der Familie geht auf das Jahr 1817 zurück. In der Anfangszeit der Erforschung der Maulwürfe bestanden noch unsichere Abgrenzungen zu anderen grabenden Säugetieren. Vor allem im Verlauf des 19. und 20. Jahrhunderts wurde die innere Gliederung der Familie vielfach diskutiert. Eine weitgehende Klärung ließ sich aber erst Anfang des 21. Jahrhunderts mit Hilfe genetischer Untersuchungen bewerkstelligen. Die genetischen Daten setzen den Ursprung der Maulwürfe möglicherweise noch kurz vor der Kreide-Paläogen-Grenze an. Die ältesten Fossilnachweise gehören aber in das ausgehende Eozän. Zu diesem Zeitpunkt traten die Maulwürfe allerdings bereits sowohl in Eurasien als auch in Nordamerika auf. Innerhalb der Stammesgeschichte der Familie können mehrere ausgestorbene Linien unterschieden werden. Von den heute existierenden Arten sind mehrere in ihrem Bestand gefährdet. Hauptursachen hierfür finden sich in der Jagd und in der Lebensraumzerstörung.
Merkmale Habitus
mini|links|Sternmull Die Maulwürfe sind generell eher kleine Tiere. Sie erreichen eine Kopf-Rumpf-Länge von 6,3 bis 24,0 cm und ein Gewicht von 6 bis 440 g. Die kleinsten Vertreter gehören zu den bodenlebenden Spitzmausmaulwürfen (Urotrichinae) sowie zum Amerikanischen Spitzmull (Neurotrichini), während der Russische Desman (Desmana) aus der Gruppe der semi-aquatisch angepassten Desmane (Desmanini) die größte Form repräsentiert. Die grabenden Maulwürfe als Kerngruppe der Familie, hier vor allem die Eigentlichen Maulwürfe (Talpini) und die Neuweltmaulwürfe (Scalopini), werden zwischen 8 und 23 cm lang sowie zwischen 20 und 220 g schwer. Die Schwanzlänge ist bei den Maulwürfen stark variabel: Bei den grabend lebenden Arten ist er vergleichsweise kurz, oft ist er nur mit wenigen Haaren bedeckt, die teils als Tasthaare fungieren und eine Orientierung nach hinten ermöglichen. Bei den spitzmausähnlichen Arten und den Desmanen weist der Schwanz mitunter die gleiche Länge wie der restliche Körper auf. Letztere haben einen partiell oder vollständig abgeplatteten Schwanz, der als Steuerruder im Wasser eingesetzt wird.
Der Rumpf der Maulwürfe ist spindel- bis walzenförmig, der Kopf sitzt auf einem sehr kurzen Hals. Das Fell, das den gesamten Körper bedeckt mit Ausnahme der Füße und der Nasenspitze, besteht bei den unterirdisch lebenden Arten aus zwei Haarschichten, dem Wollhaar und dem Deckhaar. Bei den Desmanen kommen noch Leithaare hinzu. Das Wollhaar ist bei allen Maulwürfen fein und gewellt. Das Deckhaar umfasst zumeist gröbere Haare, die wie bei den Desmanen auch borstenartig sein können. Bei letzteren sind die Deckhaare in der Regel auch abgeplattet und verhindern so das Entweichen der Luft unter Wasser. Insgesamt ist das Fell sehr dicht. Es setzt sich bei einigen Neuweltmaulwürfen aus bis zu 3000 Haaren je Quadratzentimeter zusammen, bei den Desmanen steigt dies auf bis zu 20.300 an. Die Fellfärbung variiert von hellgrau über verschiedene Brauntöne bis schwarz. Häufig tritt ein seidiger Glanz auf. Die Bauchseite ist dabei nur wenig heller als die Oberseite. Alle Arten haben Hautdrüsen, die vorwiegend zur Absonderung von Schweiß dienen. Teilweise bedecken bis zu 600 solcher Drüsen einen Quadratzentimeter Haut. Am auffälligsten sind allerdings die Moschusdrüsen an der Schwanzwurzel der Desmane. Der Kopf wirkt durch die charakteristisch lang ausgezogene Nase zugespitzt. Die Augen der Maulwürfe sind sehr klein und teilweise von Haut überdeckt, Ohrmuscheln fehlen bei allen Arten mit Ausnahme der Spitzmausmaulwürfe.
Die Gliedmaßen der Maulwürfe wirken kurz und enden jeweils in fünf bekrallten Fingern oder Zehen. Die Vordergliedmaßen der unterirdisch lebenden Arten sind zu Grabwerkzeugen umgebildet. Die mit der Handfläche nach außen gedrehten Hände zeigen sich schaufelförmig verbreitert. Die Gliedmaßen der Desmane tragen hingegen Schwimmhäute zwischen den Zehen und seitlich an den Kanten borstenartige Haare. Sie sind ebenso wie die kleinen schlanken Hände und Füße der Spitzmausmaulwürfe nur bedingt zum Graben geeignet, wenngleich auch erstere teilweise ihre eigenen Baue anlegen können.
Schädel- und Gebissmerkmale mini|Schädel des Europäischen Maulwurfs Der Schädel der Maulwürfe ist relativ einheitlich gebaut. Er weist eine typisch langgestreckte Form auf mit einem breiten Hirnschädel und einem schmalen Rostrum. Er wirkt dadurch keilartig. Das Längen-Breiten-Verhältnis liegt bei rund 2:1, es treten aber deutliche artliche Variationen in der Breite des Rostrums auf. Eine in Aufsicht auffallende Einschnürung hinter der Orbita tritt außer bei den Desmanen nicht auf. In Längsansicht hebt sich der Hirnschädel nur leicht von der Schnauzenregion ab. Markante Knochenrippeln wie ein Scheitelkamm oder Hinterhauptskamm fehlen, auch hier bilden die Desmane eine Ausnahme. Die einzelnen Schädelknochen verwachsen relativ früh in der Individualentwicklung. Der Jochbogen ist bei allen Maulwürfen entwickelt, jedoch eher schwach ausgeprägt. Zudem kragt er nicht weit aus, vielmehr verläuft er parallel zur Schädelseite. An der Schädelunterseite ist die Paukenblase entweder mit dem Schädel fest verwachsen wie bei den Eurasischen Maulwürfen (Talpa), den Westamerikanischen Maulwürfen (Scapanus), dem Ostamerikanischen Maulwurf (Scalopus) beziehungsweise dem Weißschwanzmaulwurf (Parascaptor) oder über Bindegewebe mit ihm verbunden, wie es beim Amerikanischen Spitzmull oder beim Sternmull der Fall ist. In der Regel sind die Paukenblasen aber klein und rundlich. Die Gehörknöchelchen zeigen bei den wenigsten Arten eine auffallende Vergrößerung, für die beiden letztgenannten Formen sind sie dagegen außerordentlich klein. Lediglich beim Weißschwanzmaulwurf und beim Kurzgesichtmaulwurf (Scaptochirus) weist der Hammer einen deutlich aufgeblähten Kopf auf. Sowohl die Verbindung der Paukenblase mit der Schädelunterseite als auch die Ausprägung der Gehörknöchelchen spiegeln die stärkeren oder schwächeren Anpassungen an ein Leben im Untergrund wider, was wiederum Rückwirkung auf das Hörvermögen hat. Demnach nehmen die Tiere, die weitgehend oberirdisch leben vermehrt höher-, jene, die unterirdisch leben, stärker niederfrequente Geräusche wahr. Der Unterkiefer ist bei allen Maulwürfen schlank gebaut. Der Kronenfortsatz zeigt sich häufig gerundet, der Gelenkfortsatz schlank und der Winkelfortsatz kräftig. Die Verbindung mit dem Schädel ist scharnierartig, so dass nur Auf- und Abwärtsbewegungen möglich sind.
+ Gebissmerkmale der MaulwürfeGruppeZahnformelZahnanzahlI1C1GebissaustauschCondylurini44großkleinpränatalDesmanini44großkleinpränatalNeurotrichini36großklein??Scalopini36–44großkleinpostnatalScaptonychini42kleingroß??Talpini40–44kleingroßpränatalUrotrichini36–38großkleinpostnatalUropsilinae34–38kleinkleinpostnatal Das Gebiss der Maulwürfe ist stark variabel, je nach Art sind 34 bis 44 Zähne ausgebildet. Die Zahnformel lautet demnach . Einige Arten hauptsächlich aus der Gruppe der Neuweltmaulwürfe und der Eigentlichen Maulwürfe, darunter auch der Europäische Maulwurf, haben mit 44 Zähnen die ursprüngliche Zahnzahl der Höheren Säugetiere bewahrt. Die größten Unterschiede finden sich im vorderen Gebiss. Dies betrifft allerdings nicht nur die schwankende Zahnanzahl, sondern auch die Ausprägung der Zähne. So ist bei den Eigentlichen Maulwürfen und den Langschwanzmaulwürfen (Scaptonychini) der obere Eckzahn stark vergrößert, alle anderen Vertreter mit Ausnahme der Spitzmausmaulwürfe haben einen hypertrophierten ersten Schneidezahn. Bei letzteren sind alle vorderen Zähne etwa gleich groß. Das hintere Gebiss mit den Prämolaren und den Molaren ähnelt dem anderer Insektenfresser. Die Kauflächen sind hier mit spitzen Höckern und scharfen Schmelzleisten versehen, was als Anpassung an die fleisch- und insektenfressende Lebensweise aufzufassen ist. Auf den Mahlzähnen ordnen sich die Haupthöckerchen in einem dilambdodonten (W-förmigen) Muster an. Bemerkenswert ist eine teils starke Oligodontie bei einigen Formen, insbesondere der Eurasischen Maulwürfe und der Ostasiatischen Maulwürfe (Mogera) innerhalb der Eigentlichen Maulwürfe. Häufig kann dies innerhalb des vorderen Gebisses und der Prämolaren festgestellt werden und betrifft sowohl fehlende als auch überzählige Zähne. Als weitere Auffälligkeit findet bei den Eigentlichen Maulwürfen, den Desmanen, dem Sternmull (Condylurini) der Wechsel vom Milchgebiss zum Dauergebiss schon vor der Geburt statt. Die Spitzmausmaulwürfe, Neuweltmaulwürfe und die Japanischen Spitzmulle (Urotrichini) hingegen zeigen einen nachgeburtlichen Zahnaustausch.
Skelettmerkmale mini|Skelett des Europäischen Maulwurfs Die Wirbelsäule setzt sich aus 7 Hals-, 13 bis 14 Brust-, 5 bis 7 Lenden-, 5 bis 6 Kreuzbein- und 8 bis 27 Schwanzwirbeln zusammen. Die Anzahl der Wirbel vor dem Schwanz variiert somit zwischen 31 und 33, wobei letzteres überwiegt. Die Dornfortsätze der Hals- und Brustwirbel sind in der Regel schwach entwickelt. Die Brustwirbel tragen schlanke Rippen. Sofern das 14. Rippenpaar ausgebildet ist, zeigt es sich deutlich verkleinert und hat keine Funktion.