Die Kreuzblütler (Brassicaceae oder Cruciferae), auch Kreuzblütengewächse und KruziferenDNB. genannt, sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Kreuzblütlerartigen (Brassicales). Die Familie enthält weltweit etwa 336 bis 419 Gattungen mit etwa 3000 bis über 4000 Arten. Sie ist durch viele Kulturpflanzen von großer wirtschaftlicher Bedeutung.
Nutzung Zur Familie der Kreuzblütler zählen viele wichtige Kulturpflanzen. So zählen vom Menschen entwickelte Kulturformen des Gemüsekohls (Brassica oleracea), wie beispielsweise Weißkohl, Rotkohl, Brokkoli, Blumenkohl, Rosenkohl und Kohlrabi dazu. Schwarzer Senf (Brassica nigra), Indischer Senf (Brassica juncea), Pak Choi, Chinakohl (Brassica rapa subsp. chinensis), Weiße Rübe (Brassica rapa subsp. rapa), Steckrübe (Brassica napus subsp. rapifera), Rübse (Brassica rapa subsp. oleifera) und Raps (Brassica napus subsp. napus) gehören auch zur Gattung Brassica. Rettich und Radieschen sind Vertreter der Gattung Raphanus. Bekannt sind des Weiteren Weißer Senf (Sinapis alba), Meerrettich (Armoracia rusticana), auch Kren genannt, die Kresse und der Wasabi (Eutrema japonicum). Einige Gattungen enthalten also Kulturpflanzen, die Öllieferanten und Gewürzpflanzen sind oder als Gemüse und Salate gegessen werden.
Angebaut werden einige Arten dieser Familie auch als Grün- und Trockenfutter. Einige Arten werden zur Gründüngung verwendet.
Die Familie enthält auch einige bekannte Zierpflanzen wie beispielsweise Goldlack, Blaukissen, Nachtviole, Levkojen und Färberpflanzen wie den Färberwaid.
Beschreibung mini|Illustration von Barbarea stricta Erscheinungsbild und Blätter Die Arten in dieser Familie wachsen meist als ein-, zweijährige und ausdauernde krautige Pflanzen. Nur wenige Arten verholzen und wachsen als Sträucher (Alyssum spinosum oder die südafrikanische Heliophila glauca); Heliophila scandens bildet Lianen.
Die meist wechselständig und spiralig in einer grundständigen Blattrosette oder am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter sind ungeteilt oder zusammengesetzt. Meist sind die Blätter borstig behaart. Die Form und Dichte der stets einzelligen Haare (Trichome) sind wichtige Bestimmungsmerkmale; sie sind unverzweigt oder besitzen eine Fülle von unterschiedlichen Verzweigungstypen. Der Blattgrund besitzt Blattöhrchen oder ist stängelumfassend. Nebenblätter fehlen.
Blütenstände und Blüten Der traubige oder doppeltraubige, selten trugdoldige Blütenstand enthält meist keine Tragblätter.
mini|110px|links|Blütendiagramm von Brassica Die zwittrigen Blüten sind vierzählig und aufgrund der ungleichen Staubblätter meist disymmetrisch selten zygomorph. Der Name der Kreuzblütler leitet sich von der kreuzförmigen Anordnung der vier Kronblätter der Blüte ab. Sie stehen in der Form eines Kreuzes, wobei oft eines der Kronblätter etwas größer als die übrigen drei ist. Die vier meist freien Kelchblätter sind in zwei Kreisen angeordnet. Es sind meist vier freie Kronblätter vorhanden, sie fehlen selten.
Ein weiteres wichtiges Erkennungsmerkmal der Kreuzblütler sind die zwei Kreise mit insgesamt sechs tetradynamischen Staubblättern. Der äußere Kreis besteht aus nur zwei kurzen, der innere Kreis aus vier langen Staubblättern. Der oberständige Fruchtknoten wird aus zwei, sehr selten drei (Lepidium sativum) oder nach anderer Meinung aus vier, dann zwei fertile und zwei reduzierte und sterile, die dann abfallen (Klappen), Fruchtblättern gebildet. Es wird bei zwei Fruchtblättern eine „falsche“, bei der Interpretation mit vier eine echte Scheidewand gebildet, die bei der reifen Frucht erhalten bleibt; besonders schön ist diese Scheidewand beim Silberblatt (Lunaria rediviva) zu sehen. Der Griffel ist mehr oder weniger reduziert und endet in ein oder zwei Narben. Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie) oder selten durch den Wind (Anemophilie). Es sind meist Nektarien vorhanden, selten auch extraflorale.
Die Blütenformel lautet: 20px bzw.
Früchte und Samen Die Früchte werden Schoten genannt, wenn sie mindestens dreimal so lang wie breit sind, oder Schötchen, wenn sie gedrungener sind. Bei manchen Taxa werden Bruchfrüchte, Gliederschoten, die in einsamige Teilfrüchte zerfallen, oder geschlossen bleibende, einsamige „Nussschötchen“ ausgebildet. Blütenansatz und Samenbildung überlappen sich oft zeitlich: Während unten schon Samen gebildet werden, blüht der obere Teil des Blütenstandes noch.
Die je nach Art viel bis kein Endosperm enthaltenden Samen sind klein bis mittelgroß; beispielsweise bei Matthiola und Isatis besitzen sie Flügel. Der Embryo ist gut ausdifferenziert. Bei einigen Arten ist die Samenschale als eine Myxotesta ausgebildet.
Inhaltsstoffe
Es sind sogenannte Myrosinzellen vorhanden, die das Enzym Myrosinase, das ist eine Thioglukosidase, und Senfölglykoside (Glukosinolate) enthalten. Die Spaltung der Senfölglykoside erzeugt Senföle (Alkylisothiocyanate), Rhodanide (Thiocyanate), Nitrile und Goitrine (Oxazolidinthione).
Typisch ist der durch Senfölglykoside verursachte kohlartige Geruch und Geschmack.
Eine weitere Besonderheit ist, dass bekannte Nutzpflanzen wie Kohl, Broccoli und Raps, möglicherweise alle Kreuzblütler Brommethan als Gas an die Umwelt abgeben und somit einen deutlichen Beitrag zur Gesamtemission dieses Giftes beitragen. Ob es sich dabei nur um einen Abwehr- oder um einen Signalstoff handelt, bleibt noch zu klären. Etwa 15 % der weltweiten Emissionen an Brommethan sollen auf das Konto dieser Pflanzenfamilie gehen.
Das fette Öl der Rapspflanze wird zur Herstellung von Biokraftstoffen sowie (wie auch Senföl) als Speisefett verwendet.
Entwicklungsgeschichte der Familie Die ersten Arten, die man dieser Familie zurechnen kann, entstanden vor etwa 37 Millionen Jahren in einem warmen und feuchten Klima. Die größte adaptive Radiation innerhalb der Familie erfolgte im Oligozän, während es kühler wurde. Eine Verdopplung des Genoms verbesserte die Voraussetzung, sich an einen solchen Klimawandel anzupassen.
Systematik und Verbreitung Kreuzblütler können von der Dauerfrostzone bis zu den Tropen weltweit gefunden werden (Kosmopoliten). Ihren Verbreitungsschwerpunkt haben sie in den gemäßigten Zonen der Nordhalbkugel und hier wiederum in den Mittelmeerländern und in Südwest- und Zentralasien. 102 Gattungen mit 412 Arten sind in China beheimatet, davon kommen 115 nur dort vor.
Der Familienname Cruciferae wurde 1789 von Antoine-Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, Seite 237 veröffentlicht. Der Familienname Brassicaceae wurde 1835 von Gilbert Thomas Burnett in Outlines of Botany, Seite 854, 1093 und 1123 eingeführt. Typusgattung ist (Brassica ). Synonyme für Brassicaceae sind: Cruciferae nom. cons., Raphanaceae , Stanleyaceae und Thlaspiaceae . Am nächsten verwandt sind die Familien Cleomaceae und Kaperngewächse (Capparidaceae).
mini|hochkant|Tribus Aethionemeae: Blütenstände von Aethionema grandiflorum mini|hochkant|Tribus Alysseae: Blüten- und Fruchtstand der Graukresse (Berteroa incana) mini|hochkant|Tribus Alysseae: Habitus von Degenia velebitica mini|hochkant|Tribus Alysseae: Schirmtraubiger Blütenstand von Fibigia clypeata mini|hochkant|Tribus Alysseae: Habitus des Kleinblättrigen Steinkrauts (Odontarrhena serpyllifolia) mini|hochkant|Tribus Anastaticeae: Maresia pulchella mini|hochkant|Tribus Anchonieae: Blütenstand von Anchonium billardierei mini|hochkant|Tribus Anchonieae: Strand-Levkoje (Matthiola sinuata) mini|hochkant|Tribus Arabideae: Alpen-Gänsekresse (Arabis alpina) mini|hochkant|Tribus Arabideae: Hoppe-Felsenblümchen (Draba hoppeana)
In der Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) gibt es etwa 336 (bis 419) Gattungen mit 3000 bis 4130 Arten (die größte Anzahl an Gattungen und Arten listet Judd et al. 1999).
Die Familie wird in etwa (25 bis) 44 Tribus gegliedert, hier die Gliederung nach Marcus Koch & Ihsan Ali Al-Shehbaz 2009 und Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, C. A. Sauder, M. A. Koch & Ihsan A. Al-Shehbaz, 2010:
Tribus Aethionemeae , & : Sie enthält nur eine Gattung: Steintäschel (Aethionema , Syn.: Campyloptera , Crenularia , Eunomia , Iberidella , Iondra , Lipophragma & ex , Moriera ): Die etwa 45 Arten kommen hauptsächlich in der Türkei vor, nur wenige Arten reichen ostwärts bis Turkmenistan und westwärts bis Spanien und Marokko.
Tribus Alysseae : Sie enthält (früher 14 bis 18) seit 2015 etwa 24 Gattungen mit 260 bis über 281 Arten: Acuston (Syn.: Pevalekia ): Sie enthält nur eine Art: Acuston lunarioides : Sie kommt auf den griechischen Inseln Kreta, den Kykladen und im Dodekanes vor. Alyssoides (Syn.: Cistocarpium , Vesicaria ): Sie enthält nur noch eine Art: Blasenschötchen (Alyssoides utriculata ): Die zwei Unterarten sind in der Schweiz, in Italien, in Frankreich, Bosnien und Herzegowina, Kroatien, Serbien, Montenegro, Bulgarien, Rumänien, Georgien, Russland, Albanien, Nordmazedonien, Griechenland und in der Türkei verbreitet. Steinkräuter (Alyssum , Syn.: Gamosepalum , Psilonema ): Sie enthält seit 2015 nur noch etwa 114 Arten. Aurinia (Syn.: Anodontea ): Die etwa 7 und früher bis zu 13 Arten sind in Eurasien verbreitet. Darunter: Felsensteinkraut (Aurinia saxatilis ) Graukressen (Berteroa , Syn.: Myopteron ): Sie enthält etwa fünf Arten. Bornmuellera (Syn.: Leptoplax , Physocardamum ): Die etwa neun Arten kommen in Albanien, in Griechenland, Serbien und in der Türkei vor. Brachypus : Sie enthält nur eine Art: Brachypus suffruticosus (Syn.: Brachypus asper ): Sie kommt in Armenien, Aserbaidschan, Iran, im Irak, in Turkmenistan und in der Türkei vor. Clastopus ex (Syn.: Straussiella ): Die nur zwei Arten kommen in Iran, im Irak und in der Türkei vor. Schildkräuter (Clypeola ): Die etwa neun Arten sind von Europa über Nordafrika und Westasien sowie die Arabische Halbinsel bis Zentralasien und Pakistan weitverbreitet. Darunter: Echtes Schildkraut (Clypeola jonthlaspi) Cuprella : Sie wurde 2015 aufgestellt und enthält nur zwei Arten. Die eine Art ist ein Endemit in Marokko und die andere ist von Ägypten über Israel, Jordanien, Syrien, Saudi-Arabien, Kuwait, Irak bis Iran und Pakistan verbreitet. Degenia : Sie enthält nur eine Art: Degenia velebitica () : Es ist ein Endemit der kroatischen Gebirgszüge Velebit und Kapela. Fibigia : Die etwa drei Arten kommen in Italien, Serbien, Bulgarien, Albanien, Nordmazedonien, Griechenland, Zypern, Armenien, Aserbaidschan, Ägypten, Georgien, Iran, im Irak, in Israel, Jordanien, Libanon, Syrien, Afghanistan, in der Ukraine und in der Türkei vor. Galitzkya : Die nur drei Arten sind von Russland über Kasachstan und die südwestliche Mongolei bis in den Nordwesten der Volksrepublik China verbreitet. Hormathophylla (Syn.: Nevadensia ): Seit 2015 gibt es etwa elf Arten, die in Italien, Frankreich, Spanien, Algerien und Marokko vorkommen. Irania : Die etwa fünf Arten kommen im Iran, Irak und Afghanistan vor. Lepidotrichum : Sie enthält nur eine Art: Lepidotrichum uechtritzianum : Sie gedeiht nur an der Schwarzmeer-Küste Bulgariens und der Türkei. Lutzia : Sie enthält nur eine Art: Lutzia cretica (Syn.: Lutzia fruticosa nom. illeg., Alyssum creticum , Alyssoides cretica ): Sie kommt nur auf den griechischen Inseln Kreta, Astipalea, Karpathos sowie Kasos vor. Meniocus : Sie enthält etwa sieben Arten. Es gibt Fundortangaben für Spanien, Bulgarien, Rumänien, Moldawien, Nordmazedonien, Armenien, Aserbaidschan, Usbekistan, Georgien, Ukraine, Russland, China, Iran, Irak, Algerien, Marokko, Israel, Libanon, Jordanien, Saudi-Arabien, Kuwait, Tadschikistan, Kasachstan, Kirgisistan, Afghanistan, Mongolei, Pakistan, Syrien, Turkmenistan sowie die Türkei. Eine Art ist in Australien ein Neophyt. Odontarrhena (Syn.: Triplopetalum ): Sie enthält seit 2015 etwa 87 Arten. Sie gedeihen hauptsächlich in Bergregionen der Paläarktis (mit einer Art, die im nordwestlichen Nordamerika beheimatet ist). Das Zentrum der Diversität liegt im Mittelmeerraum, auf dem Balkan und in Südwestasien. Darunter: