Die Kürbisgewächse (Cucurbitaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Die Vertreter sind meist krautige Pflanzen mit Ranken, eingeschlechtigen Blüten und unterständigem Fruchtknoten. Die Blütenkrone ist meist verwachsen, die Staubblätter sind untereinander verbunden bis verwachsen.
Die Kürbisgewächse sind eine mittelgroße Familie und umfassen rund 800 Arten in rund 130 Gattungen, die in die beiden Unterfamilien Nhandiroboideae und Cucurbitoideae aufgeteilt werden. Sie sind weltweit in den tropischen und subtropischen Klimazonen vertreten, nur wenige Arten kommen auch in gemäßigten Gebieten vor; in Mitteleuropa etwa ist nur die Gattung der Zaunrüben (Bryonia) heimisch. Zur Familie zählen etliche Nutzpflanzen, die kommerziell bedeutendsten sind Gartenkürbis (Cucurbita pepo), Zuckermelone (Cucumis melo), Gurke (Cucumis sativus) und Wassermelone (Citrullus lanatus).
Beschreibung Wurzeln und Speicherorgane Die meisten Vertreter haben eine ausgeprägte Pfahlwurzel, die etwa bei Gurke (Cucumis sativus) einen und bei Kürbissen (Cucurbita) zwei Meter in die Tiefe reicht. Nahe der Oberfläche bilden sie ein dichtes Netz aus Seitenwurzeln, die mindestens eine so große, wenn nicht größere Bodenfläche bedecken als die oberirdischen Organe. An liegenden Sprossachsen bilden sich häufig Adventivwurzeln, auch ohne direkten Kontakt der Sprossachse mit dem Boden.
Einige xerophytische Vertreter bilden Speicherwurzeln, mit denen sie Trockenzeiten überstehen. Bei Acanthosicyos reichen sie bis 15 Meter tief.
Sprossachse und Ranken Die Sprossachsen sind krautig, selten auch leicht verholzt. Meist sind sie niederliegend, kriechend oder kletternd. Im Querschnitt sind sie häufig eckig und besitzen ein hohles Zentrum. Die Seitenzweige erster und zweiter Ordnung können bis 15 Meter lang werden. Bei Kürbissen gibt es strauchförmige Formen mit kurzen Internodien. mini|links|Bikollaterales Leitbündel bei Cucurbita pepo Die Leitbündel sind bikollateral, das heißt, das Phloem befindet sich innen und außen am Xylem. Meist gibt es zehn Leitbündel, die in zwei Ringen um die zentrale Höhle angeordnet sind. Die Siebröhren sind relativ groß und sind bei manchen Sippen auch in der Rinde verstreut und verbinden so die einzelnen Leitbündel.
Viele Vertreter sind sowohl an der Sprossachse als auch an den Blättern weich oder rau behaart, nur wenige sind unbehaart. Die Form der Trichome ist sehr variabel: Sie können drüsig sein, ein- oder vielzellig, einfach oder verzweigt.
In etlichen nicht näher verwandten Sippen innerhalb der Familie tritt eine Ausbildung dicker Stämme als Speicherorgane (Pachycaulie) auf. Pachycaule Vertreter in der Unterfamilie Nhandiroboideae sind Gerrardanthus, Neoalsomitra, Xerosicyos und Zygosicyos. Innerhalb der Unterfamilie Cucurbitoideae in der Tribus Benincaseae Cephalopentandra, Coccinia, Trochomeria, in der Tribus Coniandreae Corallocarpus, Doyerea, Ibervillea, Kedrostis, Seyrigia, sowie verstreut Marah, Sinobaijiana, Momordica, Odosicyos und Tricyclandra. Der extremste Vertreter ist Dendrosicyos.
mini|Ranke der Gurke (Cucumis sativus) mini|Die Dornen der Naras (Acanthosicyos horridus) sind umgebildete Ranken. mini|Männliche Blüte der Roten Zaunrübe (Bryonia dioica) mini|Männliche (oben) und weibliche (unten) Blüte der Wassermelone
Die Ranken sind modifizierte Blütensprosse und das deutlichste abgeleitete Merkmal der Familie. Sie kommen bei allen außer einigen stark abgewandelten, holzigen Arten vor. Bei einigen dieser Arten (Acanthosicyos horridus, Acanthosicyos naudiana) sind sie zu Dornen umgewandelt, bei anderen (Citrullus ecirrhosus, Dendrosicyos socotranus, Ecballium elaterium, Melancium campestre, Myrmecosicyos messorius und Trochomeria polymorpha) fehlen sie ganz. Meist wird zwischen drei Rankentypen unterschieden: einfache, unverzweigte Ranken hat beispielsweise die Gurke (Cucumis sativus). verzweigte Ranken, deren unterer Teil berührungsunempfindlich ist und sich nicht aufrollt. Die Ranken können bis zu acht Seitenranken tragen. Dieser Typ ist hauptsächlich bei den Cucurbitoideae vertreten. Einige Arten haben scheibenförmige Haftorgane ähnlich denen der Jungfernreben (Parthenocissus) entwickelt, etwa Alsomitra macrocarpa, Neoalsomitra sarcophylla oder Trichosanthes cucumerina. zweiarmige Ranken, deren unterer Teil sich einrollt, auch zanonioide Ranken genannt. Dieser Typ tritt vor allem in der Tribus Zanonieae (= Unterfamilie Nhandiroboideae) auf.
Bei einigen Arten sind sogenannte Probrakteen (Probracts) ausgebildet. Dies sind oft abfallende oder beständige tragblatt- oder blattartige und oft drüsige Strukturen beim Blütenstands- oder Blütenstiel oder seltener an sterilen Knoten oder Blattknoten.
Blätter Die Laubblätter sind wechselständig an der Sprossachse angeordnet in einer Schraube mit 2/5-Phyllotaxis. Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Im Blattstiel sind die Leitbündel halbmond- oder ringförmig angeordnet. Die Leitbündel sind ungleich, die größeren sind bikollateral. Die Blattspreiten sind einfach und leicht bis tief drei- bis siebenfach handförmig gelappt. Auch die Aderung ist handförmig. Sukkulente Blätter sind selten, auch bei den xerophytischen Arten. Xerosicyos besitzt große wasserspeichernde Zellen im Mesophyll und ist eine CAM-Pflanze. Bei den meisten Vertretern in trocken-heißen Gebieten wird eine Hitzeschädigung der Blätter durch hohe Transpirationsraten verhindert. Bei einigen Arten finden sich auf den Blättern extraflorale Nektarien. Nebenblätter fehlen in der Regel. Bei Acanthosicyos sind Nebenblätter vorhanden und in photosynthetisch aktive Dornen umgewandelt.
Die Spaltöffnungen sind vorwiegend anomocytisch, ihnen fehlen die Begleitzellen.
Blüten mini|links|Blütendiagramm von Spritzgurken (Ecballium), A männliche, B weibliche Blüte Die Blüten der meisten Vertreter sind groß und auffällig und werden von Insekten bestäubt. Einige Gattungen wie Echinocystis und Sechium bilden kleine, unauffällige Blüten. Die Blüten aller Vertreter stehen in den Blattachseln, entweder einzeln oder in Blütenständen. Häufige Farben sind weiß und gelb, seltener sind andere Farben wie rot bei Gurania.
Die Blüten sind meist eingeschlechtig, besitzen also entweder männliche oder weibliche Organe. Die Blütenanlagen sind jeweils zwittrig angelegt, es entwickeln sich jedoch nur die männlichen beziehungsweise die weiblichen Organanlagen weiter. In der männlichen (staminaten) Blüte ist oft ein Stempel-Rudiment (Pistillodium) erhalten, in der weiblichen können Staubblatt-Rudimente (Staminodien) vorkommen. Die Pflanzen sind dabei je nach Art oder Gattung einhäusig (beide Geschlechter an einer Pflanze) oder zweihäusig (nur je ein Geschlecht an einer Pflanze). Von den etwa 800 Arten sind rund 460 einhäusig, 340 zweihäusig. Auf weitere, seltene Geschlechtsverteilungen wird weiter unten eingegangen.
Die Blüten besitzen einen ausgeprägten „falschen“ Blütenbecher (Hypanthium), der becher- bis glockenförmig ist und aus der Blütenachse und/oder aus den verwachsenen Basalteilen von Kelch und Krone (Kelch-Kronbecher) gebildet wird. Die Blüten sind meist fünfzählig. Die beiden Kreise der doppelten Blütenhülle bestehen meist aus je fünf, selten zwischen drei und sechs, Blütenblättern. Die Kelchblätter sind mehr oder weniger verwachsen. Die Kronblätter sind frei oder verwachsen, meist radiärsymmetrisch und bilden eine rad- oder glockenförmige Krone.
Die Staubblätter sind fast immer monothezisch (besitzen nur eine Theka), außer bei Fevillea, setzen am Hypanthium an und stehen alternierend zu den Kronblättern. Die Grundzahl der Staubblätter ist fünf. Manche Gattungen wie Fevillea haben fünf freie Staubblätter, bei manchen sind alle Staubblätter verwachsen wie bei Cyclanthera. Andere Gattungen wie Gurken (Cucumis) haben zwei verwachsene Paare und ein freies Staubblatt, sodass der Eindruck von drei Staubblättern entsteht. Diese drei sind meist über ihre Antheren miteinander verbunden.
Der Fruchtknoten ist meist unterständig oder (epiperigyn), das Perianth hat eine kurze bis lange „epigyne Zone“, die den Kelch trägt. Er besteht aus meist drei verwachsenen Fruchtblättern, seltener ein bis fünf. Die Zahl der Griffel ist stark konserviert: Bei den Nhandiroboideae sind sie stets frei und meist drei an der Zahl, selten zwei. Die Cucurbitoideae besitzen einen Griffel mit zwei, drei oder fünf Narben. Diese sind meist vergrößert und ähneln oft den Staubblättern, wohl um Bestäuber anzulocken. Der Fruchtknoten ist nicht in Fächer unterteilt, die Scheidewände sind aufgelöst und die Plazenten, an denen die Samenanlagen sitzen, befinden sich an der Fruchtwand (parietal).L.-B. Zhang, M. P. Simmons, A. Kocyan, S. S. Renner: Phylogeny of the Cucurbitales based on DNA sequences of nine loci from three genomes: Implications for morphological and sexual system evolution. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 39, 2006, S. 305–322. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.002 Bei den Nhandiroboideae ist die Zahl der Samenanlagen meist gering, die Samenanlagen sind stets hängend. Die Cucurbitoideae besitzen meist große Plazenten mit manchmal sehr vielen Samenanlagen, Sechium edule jedoch nur eine. Diese stehen meist aufrecht oder waagrecht, selten hängend. Die Samenanlagen in der ganzen Familie sind crassinucellat, anatrop und bitegmisch. Der Nucellus ist flaschenförmig, was ein charakteristisches Familienmerkmal darstellt. Der Embryosack entwickelt sich nach dem Polygonum-Typ.
Die Blüten besitzen häufig, aber nicht immer, Nektarien, durch die die bestäubenden Insekten angelockt werden. Sie befinden sich an der Basis des Hypanthiums. In weiblichen Blüten bildet das Nektarium einen durchgehenden Ring um die Basis des Stempels, während es bei den männlichen Blüten oft zusammen mit dem manchmal ausgebildeten Pistillodium einen knopfartigen Hügel im Zentrum der Blüte bildet.
Pollen Die Pollenkörner sind innerhalb der Familie recht vielgestaltig. Die Apertur kann tri- bis mehrfach zonocolpat, colporat, tri- bis mehrfach porat oder pantoporat sein. Die Oberfläche der Exine ist netzförmig, regelmäßig granuliert oder mit Stacheln versehen.P. K. K. Nair, R. Satheesh: Palynology. In: N. M. Nayar, T. A. More: Cucurbits. Science Publishers, Enfield 1998, ISBN 1-57808-003-7, S. 85–95.
Der Pollen wird in Form von Einzelkörnern, seltener in Pollentetraden ausgebreitet. Die Nhandiroboideae besitzen stets tricolpate Pollenkörner mit einem Durchmesser von unter 40 Mikrometern. Ihre äußere Schicht (Exine) ist meist gestreift (striat), selten netzförmig (reticulat). Die Cucurbitoideae besitzen mit bis zu 200 Mikrometern ungewöhnlich große Pollenkörnern, die Exine ist netzförmig oder stachelig (echinat), die Aperturen sind porat oder colpat. Zwei Triben können anhand der Pollenkörner identifiziert werden: Die Cucurbiteae besitzen echinate Pollenkörner, die drei bis viele Keimporen besitzen (triporat bis stephanoporat sind); die Sicyeae besitzen fein stachelige Pollenkörner mit Keimfalten (colpat) oder gemischten Poren/Falten (colporat). Bei den übrigen Triben überwiegen tricolporate Pollenkörner.
Früchte und Samen mini|Frucht des Flaschenkürbisses (Lagenaria siceraria)