Alphatotivirineae ist eine im Frühjahr 2024 eingerichtete Unterordnung von RNA-Viren mit doppelsträngigem RNA-Genom. Sie entspricht im Umfang im Wesentlichen der früheren Familie Totiviridae – einige Gattungen wurden jedoch abgetrennt und den Schwester-Unterfamilien Betatotivirineae und Gammatotivirineae zugeordnet.
Eigenschaften Die Viruspartikel (Virionen) der Alphatotivirineae (bzw. der früheren Totiviridae) besitzen ein ikosaedrisches Kapsid ohne Virushülle von etwa 36 bis 40 nm Durchmesser mit einer Triangulationszahl von eins an der inneren Kapsidschicht und dreizehn an der äußeren.D. M. Knipe, Peter M. Howley, D. E. Griffin (Hrsg.): Fields Virology. 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.
mini|links|hochkant=1.2|Genomkarte der Alphatotivirineae (ehem. Totiviridae) Die Genome der Alphatotiviren lassen sich in zwei Typen einteilen: mit überlappenden Genen oder ohne Überlappung. Das Genom besteht aus einer linearen doppelsträngigen RNA von 4,6 bis 6,7 kbp (Kilobasenpaaren) mit zwei offenen Leserastern (gag und pol), die unter der Kontrolle eines RNA-Pseudoknotens hergestellt werden.M. A. Hartley, C. Ronet, H. Zangger, S. M. Beverley, N. Fasel: Leishmania RNA virus: when the host pays the toll. In: Frontiers in cellular and infection microbiology. Band 2, 2012, S. 99, . doi:10.3389/fcimb.2012.00099. PMID 22919688. . Im ersten Typ werden die Proteine als Fusionsprotein aus beiden etwa 210 Basenpaare überlappenden Genen über eine + 1 oder - 1 Leserasterverschiebung hergestellt, während im zweiten Typ die Gene nicht überlappen und einzeln translatiert werden. Das Gag-Protein ist das Kapsidprotein und das Pol-Protein ist eine RNA-Polymerase von etwa 190 Kilodalton. Das Kapsid besteht aus dem Gag-Protein von etwa 100 Kilodalton, welches nach Acetylierung des N-Terminus zunächst asymmetrische Dimere bildet. Die zusammengelagerten Kapsidproteine binden die RNA-abhängige RNA-Polymerase Pol, welche wiederum die RNA bindet, wodurch sich ein neugebildetes Virion zusammenfügt. Manche Totiviren besitzen ein drittes offenes Leseraster. Totiviren sind vermutlich unabhängig von anderen RNA-Viren mit doppelsträngigem Genom aus RNA-Viren mit einzelsträngigem Genom positiver Polarität entstanden (s. u.).
Systematik Innere Systematik Die folgende Gliederung folgt den Vorgaben des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) mit Stand Mai/Juni 2024:ICTV: Taxonomy Browser.ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
Ordnung Ghabrivirales Unterordnung Alphatotivirineae Familie Botybirnaviridae Gattung Botybirnavirus (9 Spezies) Familie Chrysoviridae Gattung Alphachrysovirus (20 Spezies) Gattung Betachrysovirus (11 Spezies) Familie Fusagraviridae Gattung Fusagravirus (20 Spezies) Familie Megabirnaviridae Gattung Megabirnavirus (5 Spezies) Familie Monocitiviridae Gattung Monocitivirus (1 Spezies) Spezies Monocitivirus ichi mit (UmVH1) Familie Orthototiviridae mini|Replikationszyklus von (ScVLA, Totivirus ichi)Gattung Totivirus (32 Spezies) Gattung Totivirus go mit (XdVL1B) Gattung Totivirus hachi mit Red clover powdery mildew-associated totivirus 1 (RPaTV1a) Gattung Totivirus ichi (ehem. Typus) mit (ScVLA) Gattung Totivirus jyu mit Red clover powdery mildew-associated totivirus 3 (RPaTV3) Gattung Totivirus jyugo mit Hubei toti-like virus 2 (HTLV2) Gattung Totivirus jyuhachi mit Wuhan insect virus 26 (WhIV26) Gattung Totivirus jyuichi mit Red clover powdery mildew-associated totivirus 5 (RPaTV5) Gattung Totivirus jyukyu mit Maize associated totivirus (MATV) Gattung Totivirus jyuni mit Red clover powdery mildew-associated totivirus 6 (RPaTV6) Gattung Totivirus jyuroku mit Beihai blue swimmer crab virus 3 (BBSCV3) Gattung Totivirus jyusani mit Red clover powdery mildew-associated totivirus 7 (RPaTV7) Gattung Totivirus jyushi mit Panax notoginseng virus A (PnVA) Gattung Totivirus jyushichi mit Wuhan insect virus 27 (WhIV27) Gattung Totivirus kyu mit Red clover powdery mildew-associated totivirus 2 (RPaTV2) Gattung Totivirus ni mit alias (ScVLBC) Gattung Totivirus nijyu mit Cronartium ribicola totivirus 5 (CrTV5) Gattung Totivirus nijyugo mit Rhodosporidiobolus odoratus RNA virus 1 (RoRV1) Gattung Totivirus nijyuhachi mit Torulaspora delbrueckii virus LA (TdVLA) Gattung Totivirus nijyuichi mit Cronartium ribicola totivirus 4 (CrTV4) Gattung Totivirus nijyukyu mit Plasmopara viticola lesion associated toti 1 (PVaToti1) Gattung Totivirus nijyuni mit Cronartium ribicola totivirus 3 (CrTV3) Gattung Totivirus nijyuroku mit Malassezia restricta virus (MrV) Gattung Totivirus nijyusani mit Cronartium ribicola totivirus 2 (CrTV2) Gattung Totivirus nijyushi mit Trichoderma koningiopsis totivirus 1 (TkTV1) Gattung Totivirus nijyushichi mit Malassezia sympodialis mycovirus (MsMV1) Gattung Totivirus roku mit (SsV1) Gattung Totivirus sani mit (TaV1) Gattung Totivirus sanjyu mit Plasmopara viticola lesion associated toti 3 (PVaToti3) Gattung Totivirus sanjyuichi mit Conidiobolus heterosporus totivirus 1 (ChTV1) Gattung Totivirus sanjyuni mit Tea-oil camellia-associated totivirus 1 (TOCaTV1) Gattung Totivirus shi mit (XdVL1A) Gattung Totivirus shichi mit Maize-associated totivirus 1 (MATV) Familie Phlegiviridae Gattung Phlegivirus (4 Spezies) Familie Pseudototiviridae Gattung Eimeriavirus (3 Spezies) Gattung Leishmaniavirus (6 Spezies) Spezies Leishmaniavirus ichi (ehem. Typus) mit (LRV1) Spezies Leishmaniavirus ni mit (LRV2) Spezies Leishmaniavirus roku mit alias (BjuaLRV4) Spezies Leishmaniavirus sani mit alias (LRV2-Lae) Spezies Leishmaniavirus shi mit alias (BmasLRV3) Gattung Trichomonasvirus (5 Spezies) Spezies Trichomonasvirus vagiprimus (ehem. Typus) mit (TVV1) Spezies Trichomonasvirus vagiquartus mit (TVV4) Spezies Trichomonasvirus vagiquintus mit (TVV5) Spezies Trichomonasvirus vagisecundus mit (TVV2) Spezies Trichomonasvirus vagitertius mit (TVV3) mini|Kapsid-Aufbau von (HvV190S, Victorivirus ichi)mini|Kryo-EM von HvV190S-VirionenGattung Victorivirus (32 Spezies) Spezies Victorivirus go mit (CmRV) Spezies Victorivirus hachi mit (EfV) Spezies Victorivirus ichi (ehem. Typus) mit (HvV190S) Spezies Victorivirus jyu mit (MoV2) Spezies Victorivirus jyugo mit (RnVV1) Spezies Victorivirus jyuichi mit (TcV1) Spezies Victorivirus jyuni mit (AfSV1) Spezies Victorivirus jyuroku mit (BbV1) Spezies Victorivirus kyu mit (MoV1) Spezies Victorivirus ni mit (CeRV1) Spezies Victorivirus roku mit (HmTV) Spezies Victorivirus sani mit (SsRV1) Spezies Victorivirus shi mit (SsRV2) Spezies Victorivirus shichi mit (GaRVL1) Spezies … Familie Quadriviridae Gattung Quadrivirus (3 Spezies) Familie Spiciviridae Gattung Spicivirus (13 Spezies)
Unterordnung Betatotivirineae Familie Artiviridae Gattung Artivirus (9 Spezies) Familie Giardiaviridae Gattung Giardiavirus (1 Spezies) Spezies Giardiavirus ichi (ehem. Typus) mit (GLV) Familie Inseviridae Gattung Insevirus (16 Spezies) Familie Lebotiviridae Gattung Lebotivirus (8 Spezies) Familie Megatotiviridae Gattung Megatotivirus (2 Spezies) Familie Ootiviridae Gattung Ootivirus (7 Spezies) Familie Pistolviridae Gattung Pistolvirus (4 Spezies) Familie Yadonushiviridae Gattung Yadonushivirus (1 Spezies)
Unterordnung Gammatotivirineae Familie Alternaviridae Gattung Alternavirus (5 Spezies)
Äußere Systematik Koonin et al hatten bereits en 2015 die damalige Familie Totiviridae taxonomisch (aufgrund ihrer Verwandtschaft) einer von ihnen postulierten Supergruppe‚„Picornavirus-like superfamily“ zugeordnet.Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. In: Virology, Band 479–480, Mai 2015; S. 2–25; doi:10.1016/j.virol.2015.02.039, PMID 25771806, , Epub 12. März 2015 (). Die Mitglieder dieser vorgeschlagenen Supergruppe gehören verschiedenen Gruppen der Baltimore-Klassifikation an, in der Regel handelt es sich um einzelsträngige RNA-Viren positiver Polarität ((+)ssRNA, Baltimore-Gruppe 4), es sind aber auch – wie die Birnaviridae – doppelsträngige Vertreter (mit dsRNA gekennzeichnet, Baltimore-Gruppe 3) zu finden. Dieser Vorschlag ist inzwischen abgelöst durch die #35 des ICTV vom März 2020 Eine Gegenüberstellung der Kladogramme findet sich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35.
Weblinks
Viralzone: Totiviridae ICTV: Index of Viruses - Totiviridae. In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Ed), Columbia University, New York 2009. .
Einzelnachweise
Kategorie:Virusordnung