mini|hochkant=1.8|In dieser Stammbaum-Hypothese (für die Zeit bis vor 2 Millionen Jahren) betont ihr Autor, Chris Stringer, 2012Chris Stringer: Comment: What makes a modern human. In: Nature. Band 485, Nr. 7396, 2012, S. 33–35 (hier S. 34), doi:10.1038/485033a. die von ihm unterstellte zentrale Position von Homo heidelbergensis als Bindeglied zwischen Neandertalern, Denisova-Menschen und Homo sapiens; andere Paläoanthropologen ordnen die hier als heidelbergensis ausgewiesenen afrikanischen Funde noch Homo erectus zu. Rechts außen deutet Stringer an, dass in Afrika einige genetische Auffälligkeiten nachgewiesen wurden, die – neben Neandertalern und Denisova-Menschen – auf einen dritten Genfluss von einer bislang ungeklärten Vormenschen-Population zum anatomisch modernen Menschen hinzuweisen scheinen.Michael F. Hammer et al.: Genetic evidence for archaic admixture in Africa. In: PNAS. Band 108, Nr. 37, 2011, S. 15123–15128, doi:10.1073/pnas.1109300108 Beim asiatischen Homo erectus betont Stringer die Trennung in Peking-Mensch und Java-Mensch, und er interpretiert Homo antecessor als frühen europäischen Zweig von Homo erectus. Die Herkunft von Homo floresiensis ist ungeklärt.
Genfluss von archaischen Menschen zum anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) trat nach heutigem Forschungsstand mindestens zweimal in der Geschichte der Gattung Homo auf: zum einen von Neandertalern, zum anderen von der als Denisova-Menschen bezeichneten Population. Ein kleiner Anteil, geschätzt 1 % bis 4 %, der DNA von Eurasiern und Nordafrikanern,Federico Sánchez-Quinto et al.: North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neanderthals. In: PLoS ONE. 7(10): e47765, doi:10.1371/journal.pone.0047765 ist nicht „modern“, sondern stammt von Neandertalern, während diese genetischen Marker bei Afrikanern aus dem Bereich südlich der Sahara (das heißt bei den untersuchten Angehörigen der Yoruba und der San) nicht nachweisbar waren.
Bei Melanesiern stammt ein zusätzlicher Anteil von geschätzt 4 % bis 6 % ihrer DNA den Interpretationen der Forscher zufolge von engen asiatischen Verwandten der Neandertaler, den Denisova-Menschen. Eine 2011 erstellte DNA-Analyse weist auch bei Afrikanern auf einen dritten Genfluss von einer bislang unbekannten, ausgestorbenen archaischen Population hin.
Neandertaler Im Laufe des 20. Jahrhunderts sind anhand von anatomischen Merkmalen verschiedene Hypothesen über eine mögliche Verpaarung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in der mittleren Altsteinzeit, diskutiert worden. Seit den 2000er-Jahren geschieht dies auch unter Verweis auf die Genetik.; Inzwischen erbrachten in den Jahren 2013 bis 2015 veröffentlichte genanalytische Untersuchungen an den Homo-sapiens-Funden von Peștera cu Oase in Rumänien und Ust-Ischim in Sibirien den Nachweis von Neandertaler-DNA in beiden Fossilien. Demnach kann von einer Verpaarung zwischen Neandertaler und Homo sapiens nicht nur in der Levante, sondern auch im Osten Europas und in Sibirien ausgegangen werden.Ewen Callaway: Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent. Auf: nature.com vom 13. Mai 2015, doi:10.1038/nature.2015.17534; Frühe Europäer haben sich mit Neandertalern vermischt. Auf: mpg.de vom 22. Juni 2015, mit einer Abbildung des Unterkiefers Oase 1Erbgut des bisher ältesten modernen Menschen entschlüsselt. Max-Planck-Gesellschaft vom 22. Oktober 2014
Die genetischen Analysen deuten darauf hin, dass es mehrfach und unabhängig voneinander zum Genfluss zwischen Neandertalern und Homo sapiens gekommen ist. So ist es vermutlich schon vor mehr als 270.000 Jahren zu einem Genfluss zwischen beiden Arten gekommen;Cosimo Posth et al.: Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthal. In: Nature Communications. Band 8, 2017, Artikel-Nr. 16046, doi:10.1038/ncomms16046. Ann Gibbons: Neandertals and modern humans started mating early. Auf: sciencemag.org vom 4. Juli 2017, doi:10.1126/science.aan7057. spekuliert wurde, dass dieses Ereignis sich im Nahen Osten unter Beteiligung einer aus Afrika stammenden Population des Homo sapiens zugetragen haben könnte.
Anatomisch begründete Hypothesen Die verwandtschaftliche Nähe von Neandertalern und modernen Menschen blieb nach der Entdeckung der ersten Neandertaler-Fossilien jahrzehntelang ungeklärt und umstritten. Immerhin setzte sich bis Ende des 19. Jahrhunderts in Fachkreisen die Ansicht durch, dass der Neandertaler ein Vorläufer des anatomisch modernen Menschen war. Der deutsche Anatom Gustav Schwalbe nahm beispielsweise noch 1906 an, die Neandertaler seien nicht bloß zeitlich und räumlich Vorläufer der modernen Menschen gewesen; vielmehr habe sich der moderne Mensch aus ihnen heraus entwickelt.Gustav Schwalbe: Studien zur Vorgeschichte des Menschen. E. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele), Stuttgart 1906, S. 32, (Volltext). Bereits 1890 hatte Thomas Huxley vermutet, dass viele Europäer noch Spuren ihrer Neandertaler-Vorfahren in sich trügen, und zwar negative Eigenschaften wie Primitivismus. Ferner sei die Fortentwicklung vom Neandertaler zum Jetztmenschen bei allen – damals als „Rassen“ deklarierten – Ethnien parallel vonstattengegangen:Thomas Huxley: The Aryan Question and Pre-Historic Man. Collected Essays VII, 1890. eine Hypothese, die in den 1980er-Jahren als „multiregionales Modell“ zu neuem Leben erweckt wurde. Nach Auffassung anderer Forscher, wie beispielsweise Marcellin Boule (1911), war der Körperbau des Neandertalers jedoch derart „primitiv“, dass er kein direkter Vorfahre des Homo sapiens sein könne.Marcellin Boule: L'homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. In: Annales de Paléontologie. Bände VI (S. 111–172), VII (S. 21–56; 85–192), VIII (S. 1–70), 1911–1913. Der dänische Ethnograph Hans Peder Steensby wies hingegen 1907 in seinem Artikel Rassenstudien in Dänemark die Deutung zurück, dass die Neandertaler affenähnlich oder ‚minderwertig‘ gewesen wären. Vielmehr seien alle heutigen Menschen gemischter Herkunft. Eine Kreuzung von Mensch und Neandertaler sei die beste zur Verfügung stehende Erklärung für die Mehrzahl der damals bekannten Befunde über die Rassen des Menschen.Hans Peder Steensby: Racestudier i Danmark. In: Geografisk Tidsskrift. Band 19, 1907, (PDF; 1,3 MB)
Eine frühe, rein spekulative ‚Vermischungshypothese‘ vertrat in der ersten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts auch Carleton S. Coon, dem zufolge die sogenannte kaukasische Rasse aus einer doppelten Vermischung entstanden sei. Zunächst habe in der Altsteinzeit eine Vermischung von Neandertaler und Homo sapiens stattgefunden. Später habe erneute Vermischung dieser Hybriden mit Homo sapiens aus dem Mittelmeerraum stattgefunden. Er wiederholte seine Theorie in seinem 1962 erschienenen Buch The Origin of Races.Carleton S. Coon: The Origin of Races. Alfred A. Knopf, New York 1962, S. 549. Volltext.
Der britische Psychologe Stan Gooch entwickelte in seinen Werken Personality and Evolution (1973) und The Neanderthal Question (1977) ebenfalls eine Theorie über die angebliche Hybridisierung von Neandertaler und Cro-Magnon-Menschen. Diese Theorie beruhte jedoch nicht auf einem Vergleich der anatomischen Merkmale beider Populationen, sondern stützte sich im Wesentlichen auf Goochs Interpretation der modernen menschlichen Psychologie und der Gesellschaft, von denen er meinte, diese seien wenigstens teilweise auf die Neandertaler-Kultur zurückführbar. Obwohl seine Theorien von der wissenschaftlichen Paläoanthropologie abgelehnt wurden, entwickelte er seinen Ansatz in den Werken Cities of Dreams (1989) und The Neanderthal Legacy (2008) weiter.
Einer der bekanntesten und zugleich – wegen seiner Befürwortung der Hypothese eines multiregionalen Ursprungs des modernen Menschen – umstrittensten Befürworter der auf anatomische Merkmale gestützten ‚Vermischungshypothese‘ war in jüngerer Zeit der US-amerikanische Paläoanthropologe Erik Trinkaus von der Washington University in St. Louis, Co-Autor einer Studie über das Kind von Lagar Velho aus dem Jahr 1999. Aus einigen anatomischen Besonderheiten – zum Beispiel dem Verhältnis der Länge von Oberschenkelknochen zu Schienbein – wurde ein „gewisses Maß an Neandertaler-Abstammung“ des ansonsten zweifelsfrei zu Homo sapiens gehörenden, 24.500 Jahre alten Skeletts abgeleitet.João Zilhão, Erik Trinkaus (Hrsg.): Portrait of the Artist as a Child. The Gravettian Human Skeleton from the Abrigo do Lagar Velho and its Archaeological Context (= Trabalhos de Arqueologia. Band 22). Instituto Português de Arqueologia, Lisboa 2002, ISBN 972-8662-07-6, S. 22 (Volltext (PDF; 48,4 MB)); Cidália Duarte, João Maurício, Paul B. Pettitt, Pedro Souto, Erik Trinkaus, Hans van der Plicht und João Zilhão: The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia. In: PNAS. Band 96, Nr. 13, 1999, S. 7604–7609, doi:10.1073/pnas.96.13.7604; Priscilla Bayle, Roberto Macchiarelli, Erik Trinkaus, Cidália Duarte, Arnaud Mazurier und João Zilhão: Dental maturational sequence and dental tissue proportions in the early Upper Paleolithic child from Abrigo do Lagar Velho, Portugal. In: PNAS. Band 107, Nr. 4, 2010, S. 1338–1342, doi:10.1073/pnas.0914202107, Volltext (PDF; 284 kB). Allerdings war dieser Studie bereits 1999 – im selben Heft der Fachzeitschrift PNAS – massiv widersprochen worden.Ian Tattersall, Jeffrey H. Schwartz: Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution. In: PNAS. Band 96, Nr. 13, 1999, S. 7117–7119, doi:10.1073/pnas.96.13.7117, Volltext (PDF).
In einer Publikation von Erik Trinkaus und rumänischen Kollegen wurde 2006 gleichfalls argumentiert, dass die 1952 in der Höhle von Peștera Muierii in Rumänien entdeckten 30.000 Jahre alten Knochen auf Gemeinsamkeiten zwischen Neandertaler und modernem Menschen hinweisen.Andrei Soficaru et al.: Early modern humans from the Peștera Muierii, Baia de Fier, Romania. In: PNAS. Band 103, 2006, S. 17196–17201, doi:10.1073/pnas.0608443103. Für Homo sapiens charakteristisch sei die vergleichsweise kleine Kinnlade mit den ausgeprägten Eckzähnen sowie kleine Augenbrauenbögen und enge Nasenöffnungen. Für den Neandertaler charakteristisch seien der große Augenabstand und die fliehende Stirn mit großen Überaugenwülsten. Unterschiedliche Auffassungen gab es auch um den in Rumänien entdeckten Unterkiefer Oase 1.
Anfang der 1990er-Jahre verschob sich der Fokus der Debatte vom Studium der Besonderheiten einzelner Knochen hin zu den Methoden der Archäogenetik, insbesondere nachdem 1997 erstmals Teile der Neandertaler-DNA sequenziert worden waren.Matthias Krings et al.: Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans. In: Cell. Band 90, Nr. 1, 1997, S. 19–30, doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4, Volltext (PDF; 195 kB) Zu den Befunden der Archäogenetik zählt, bezogen insbesondere auf die anatomisch begründete ‚Vermischungshypothese‘, dass 6 bis 9 Prozent des Genoms von Oase 1 als vom Neandertaler stammend interpretiert wurden. Für das Fossil Muierii 1 ergab 2021 eine DNA-Analyse, dass rund 3 Prozent der DNA von Neandertalern stammt.Emma Svensson et al.: Genome of Peştera Muierii skull shows high diversity and low mutational load in pre-glacial Europe. In: Current Biology. Band 31, Nr. 14, 2021, S. 2973–2983, E9, doi:10.1016/j.cub.2021.04.045; The entire genome from Peştera Muierii 1 sequenced. Auf: eurekalert.org vom 20. Mai 2021. Für das Kind von Lagar Velho liegen noch keine DNA-Analysen vor.
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